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IT Literature Intelligence 终审版本 (VERIFIED) 论文编号: 326 | 原始基线: V0_ZCODE_BASELINE | 语义审核: needs_revision | 图表审核: pass

Cortical connections of inferior temporal area TEO in macaque monkeys

Distler · Journal of Comparative Neurology · 1993 · Zotero itemID=2674

这是一篇把猴下颞后部皮层 TEO 区的皮层连接彻底画清楚的解剖学论文：在 7 只恒河猴 TEO 内经生理鉴定定位的 11 个位点注射多种顺向与逆向示踪剂，逐区、逐层地登记它与纹外视区、上颞沟、顶叶、前额叶和颞叶内侧各区的连接。它的核心结论是 TEO 位于物体识别腹侧通路的正中节点——前方是 V2-V4，后方是 TE——而且中央与周边视野代表区的连接模式不同。对做视觉通路研究的人来说，这是一篇常被引用来画层级图的"底图"文献。

研究背景

TEO（细胞构筑学上由 Bonin 与 Bailey 于 1947 年命名）是猴下颞皮层的后部区域，行为学早已证明切除它会造成二维图形辨别的严重缺陷，而切除它前方的 TE 则使图形辨别几乎无损、却重创物体再认记忆（Iwai 与 Mishkin；Kikuchi 与 Iwai）。不久前 Boussaoud、Desimone 与 Ungerleider（1991）电生理测绘发现 TEO 含有对侧视野的完整但粗糙的视网膜拓扑代表区：中央视野位于下颞回外侧凸面，周边视野位于腹侧面、枕颞沟内外；上视野代表区紧邻腹侧 V4 的同名区，下视野代表区夹在 TEO 上视野区与 TE 后界之间。位于上颞沟（STS）内的部分被排除在 TEO 之外，按 Felleman 与 Van Essen 的方案称作 PITd。

缺口在于连接：此前恒河猴上关于该区域的四项解剖研究，注射部位全部局限于 TEO 背侧（即中央视野代表区），除 Webster 等人（1991，且只查了颞叶连接）外都没查传出纤维；TEO 连接的完整区域分布、层内分布（laminar distribution）与拓扑安排从未被系统描述，中央代表区与周边代表区的连接差异更是无人检验。而"中央-周边连接是否不同"并非小事——TEO 若要解释 V4 损毁后 TE 神经元仍有视觉反应这一现象，就绕不开绕过 V4 的旁路输入问题。

研究思路

作者的策略是"小注射 × 全覆盖 × 双向示踪 × 层析判读"。不再像前人那样在 TEO 背侧打一个大针，而是先在麻醉猴上电生理测绘 TEO 及相邻 V4、TE，记录注射位点的感受野（receptive field）与偏心距，然后把微量示踪剂精准注入整个 TEO 视野代表区的各处——中央凹、上周边、下周边各取若干点。同时用逆向示踪剂（标记"谁投射进来"）与顺向示踪剂（标记"投射到哪里去"），这样每个连接既能确认存在、又能读出方向。

方向的判定依据是层内分布这一 1980 年代确立的解剖学语法：从低级区发出的前馈（feedforward）投射起源细胞多在粒上层（supragranular layers）、终末在目标区第 IV 层最重；反馈（feedback）投射则相反，起源多在粒下层（infragranular layers）、终末避开第 IV 层；两种模式都不鲜明的记作中间型（intermediate-type）连接，通常连接同一层级间的区域。作者还吸取了自己此前研究 MST/FST 的教训，规定一个连接须在至少 40% 的例案中出现才算可靠，以排除示踪剂外溢或过路纤维摄取的假象；并利用一个意外注入 PITd 的例案做"对照组"，看生理上区分出的 TEO 与 PITd 是否也有连接上的分野。

方法

实验用 7 只雄性恒河猴（3-6 kg），多数曾在行为研究中作为正常对照。每只猴先在无菌手术下植入记录舱，随后进行两次电生理记录（间隔 5 天）：在氯胺酮镇静加深麻醉下人工呼吸，用涂漆钨丝微电极记录多单位活动，测绘 TEO 与相邻 V4、TE 后选定注射位点，注射时用 1 μl Hamilton 注射器以每分钟 0.01 μl（FB、WGA、AA）或 0.1 μl（DY）的速率推注。逆向示踪剂为 fast blue（FB）、diamidino yellow（DY）、罗丹明偶联葡聚糖（RD）及 WGA-HRP；顺向示踪剂为 WGA 与氚标记氨基酸（AA，氚标记脯氨酸与亮氨酸等量混合）。注射体积约 0.1-0.15 μl（2% FB）、0.2 μl（4% DY）、0.1-0.15 μl（2.5% WGA）、0.15 μl（AA）；存活期 RD 14 天、FB/DY/AA 7 天、WGA 2 天。

灌注取脑后做 50 μm 冻切（例案 1 冠状、其余矢旁，间隔 250 μm），分别处理荧光标记、放射自显影（曝光 20 周）、WGA-HRP 组织化学、髓鞘染色（Gallyas 法）与硫堇染色。数据分析把标记细胞与终末描绘到放大的切片照片上，并沿第 IV 层用金属丝弯出三维模型再展开成二维皮层展开图（unfolded map），按 26 个视觉区归类统计。11 个 TEO 注射中 2 个在中央凹代表区（偏心距 <1°）、5 个在上视野代表区（10-22°）、2 个在下视野代表区（17°、26°）、1 个在水平子午线 4° 处、1 个在 23° 下周边；另 1 个意外打入 PITd。如此构成 15 个 TEO 例案（7 顺向、8 逆向）加 1 个 PITd 例案，共 16 例；全部例案均未见 TEO 与 V1 之间的连接。

主要结果

  1. TEO 的主输入是 V2、V3d/V3v 与 V4 的前馈投射，且呈拓扑组织：注射点周围的标记细胞落在后纹状皮层相应视野代表区（如中央凹注射标记 V2、V4 中央凹代表，扩展到约 5° 偏心距；上视野注射标记腹侧 V2/V3/V4，下视野注射标记背侧），连接覆盖到至少约 25° 偏心距（图 2、图 4、图 8、图 11）。所有输入都有 TEO 的反馈回报；与 V4 的连接是全部纹外输入中最强的。任何例案都未见 TEO 与 V1 连接。

  2. 稀疏的附加前馈输入来自 V3A、V4t 与 MT：这些连接要么很弱（MT 且非每例可见），要么只在周边视野代表区注射后出现——V3A 只对偏心距大于约 4° 的代表区相连，V4t 与 PP 也仅周边注射后标记（图 7、图 8、图 12），与前人"V3A 只接受周边连接"的报道一致。

  3. 中间型连接连接着空间与运动相关区域：TEO 与 FST、STS 最尾内侧的 PP 区、顶内沟内的 LIP（含背腹两部分）、额叶眼区（FEF）及海马旁回 TF 区均有双向的中间型连接，这些区域的标记细胞呈双层分布、终末见于各层但不以第 IV 层为重（图 8、图 10、图 14）。TEO 与 LIP 的连接未见拓扑组织。

  4. 前馈输出指向 TE 与吻侧 STS：TEO 以层 IV 终末最重的前馈模式投射到 TE、TEm/TEa 与 IPa，这些区再反馈回 TEO（图 5、图 6D、图 12）；与 TE 的连接在几乎所有例案中呈中等至强。反馈还来自海马旁 TH、颞极 TG 与鼻周区 36（可能还有 35）；中央凹代表区不向 TF/TH 发投射，周边代表区则发。TEO 与 PITd 连接时 PITd 常是尾部 STS 中最强的。

  5. 中央-周边差异与 PITd 的分界：中央凹注射绝无 V3A、V4t、PP、7a 标记，而周边注射额外标出这些区及顶内沟内 LIP 之后的一块未定皮层（该区同样与周边 V4 相连）；意外注入 PITd 的例案标记区域与 TEO 例案几乎相同，唯一例外是 V2 与 V3 完全无标记（图 4 与图 13 对照）——连接差异支持把 PITd 从 TEO 中分出去。此外对侧半球在最对称位置出现最密标记，V4 与 TE 也常被标出，细胞一律位于粒上层。

图注解读

图 1 · 皮层展开图上的视觉区分布与 TEO 拓扑

原文图注：Fig. 1. Location of visual areas identified in occipital, parietal, and temporal lobes of macaque monkeys. Areas are shown on a two-dimensional unfolded cortical map at the right (C; adapted from Ungerleider and Desimone, '86b). Striate cortex is not included. Thick lines represent the boundaries of sulci; thin lines at the perimeter of the map indicate where the map was "cut" from the rest of the cortex. ……

这张图是全篇的"地图"：A 给出脑侧视上展开图所覆盖的皮层范围，B 标沟名，C 是去掉 V1 的二维展开皮层图，D（取自 Boussaoud 等 1991）专门画 TEO 的视网膜拓扑——星号标中央凹代表、加减号标上/下视野代表，圆圈内 VM 与方框内 HM 分别标垂直与水平子午线。读后面每张数据图前都应回看这张图定位各区；它也直观显示 TEO 的中央视野在外侧凸面、周边在腹侧这一关键布局。

Figure 1

图 2 · 中央凹 TEO 注射后的逆向标记（侧视/底视/冠状切片）

原文图注：Fig. 2. Case 1-WGAr: Distribution of retrogradely labeled cells after wheat germ agglutinin (WGA) injection into the foveal representation of TEO. The receptive field recorded at the injection site is shown at the right. Injection site (black), diffusion halo (hatched), and labeled cells (dots) are shown on the lateral (upper left) and ventral views (lower right), as well as on representative coronal sections (#1-5). ……

WGA 注入中央凹代表区（偏心距 <1°，右侧画出该处感受野），黑点即"向 TEO 投射"的神经元。核心读法是看点的分布：V2/V3/V4 的中央凹代表区、尾部 STS 的 MT 与 FST、PITd（极密）、吻侧 STS 的 TEm/TEa 与 IPa，以及 TE、TF、TH、TG、36、35 和 LIP 两亚区都出现标记，而 V4t、PP、STP、内嗅区 28 无标记。改为“图2证明V2–V4及TE等区域向中央凹TEO投射；TEO向TE的前馈输出由同一WGA注射的顺向结果（图5和图6D）证明”。

Figure 2

图 3 · 同一例案在展开图上的标记分布

原文图注：Fig. 3. Case 1-WGAr: Distribution of retrogradely labeled cells after WGA injection into the foveal representation of TEO, shown on an unfolded map of the posterior part of the cortex. Heavy dashed lines on the map indicate myeloarchitectonic borders. Thin lines are the layer IV contour lines of the same sections shown in Figure 2. The sulcal pattern in this case was unusual in that io and pmt merged to form a single sulcus. ……

把图 2 的点阵搬上展开图后，拓扑关系一目了然：标记区紧贴皮层上与 TEO 中央凹对应的那一小块 V2/V3/V4 代表区，而不是整片弥散。粗虚线为髓鞘构筑边界（用来划定 V2、V4、MT 等区的依据），细线是图 2 各冠状切面的第 IV 层轮廓；该例沟型异常（io 与 pmt 融合）导致展开图上 V2 显得偏宽，属制图畸变。它支撑结果第 1 条中"连接呈拓扑组织"的判断。

Figure 3

图 4 · 另一中央凹例案（RD 示踪）的重复验证

原文图注：Fig. 4. Case 1-RD: Distribution of retrogradely labeled cells after a dextrane (RD) injection into the foveal representation of TEO, shown on the lateral and ventral views (left) and an unfolded cortical map (right). All conventions are as in Figures 1-3.

换一种逆向示踪剂（RD）、并把注射点放在 TEO 更靠前的位置重做一遍，V2 与 V3 依然被标出。这张图的价值主要是排除假象：如果图 2 中 V2/V3 的标记只是示踪剂扩散进 V4 所致，则该例（注射更靠前、且无 V1 标记）不应再现；实际却再现了，于是"TEO 直接接受 V2、V3 输入"这一结论被坐实，并与后文 13 例中 11 例标 V2、10 例标 V3 的统计呼应。

Figure 4

图 5 · 中央凹注射后的顺向终末标记

原文图注：Fig. 5. Case 1-WGAa: Location of anterogradely labeled terminals after the same foveal WGA injection shown in Figures 2 and 3. Projections avoiding layer IV are represented by light shading, while projections occupying all layers or heavier in layer IV are represented by dark shading. All other conventions are as in Figures 1-3.

同一注射的顺向侧：浅色阴影=TEO 发出的终末避开第 IV 层（反馈模式），深色=占据全层或第 IV 层更重（前馈模式）。读图关键在层型与区域的配对：V2-V4 内是浅色（TEO 反馈回去），TE 与 TG 内是深色且集中于第 IV 层（TEO 前馈输出），分别报告该例观察和跨例案结论：“该例中TEm/TEa与IPa终末跨层分布且部分斑块第IV层更重，FST终末避开或较少占据第IV层；综合全部例案，TEm/TEa和IPa被归为TEO的前馈靶区，FST和PITd被归为中间型连接。”这一张图把结果第 1、4 条的"方向"落实了，是层级判断的直接证据。

Figure 5

图 6 · 暗视野照片：层型判读的实拍证据

原文图注：Fig. 6. Darkfield photomicrographs show the pattern of retrograde and anterograde label after foveal TEO injection with WGA (case 1-WGA). A, B: Labeling in V2. A is taken from the focus of the labeled region, whereas B is taken from a less densely labeled region. C: Labeling in V4. D: Labeling in TE. The cortical layers (I-VI) and white matter (WM) are indicated. In V2-V4, retrogradely labeled cells occur mainly in the supragranular layers and labeled terminals are lightest in layer IV. In TE, retrogradely labeled cells occur mainly in the infragranular layers and labeled terminals are heaviest in layer IV. Scale bars = 250 μm. ……

四张暗视野显微照片把"层语法"放到显微镜下验证：V2（A 密、B 疏两处）与 V4 中，标记细胞集中在粒上层、终末在第 IV 层最淡；TE 中正好相反——细胞多在粒下层、终末在第 IV 层最重。这两组对照就是图 15/16 中实心与空心箭头分类的原始依据，也是全文最重要的一张"判读标准"图。

Figure 6

图 7 · 周边视野注射（上下野兼有）的逆向标记

原文图注：Fig. 7. Case 2-WGAr: Location of retrogradely labeled cells after a WGA injection into the periphery of TEO, including both lower and upper visual fields (see text). Arrow on the lateral view of the brain (upper left) points to the location of the injection site buried in the sulcus. Note that MT and V4t appear closer to the lip of st than one might expect (see also Fig. 13). ……

注射点埋在沟内（箭头所指），感受野中心在下视野 23°，但腹侧与背侧纹外区同时被标，提示示踪可能波及上视野代表区。与中央凹例案相比新增了 V3A、DP、V4t 与 PP 的标记，顶内沟标记还向后延伸到 LIP 之外靠近 V3A 的未定区；这是"周边连接多于中央连接"的直观证据，支撑结果第 2、5 条。

Figure 7

图 8 · 上视野代表区注射（DY）的逆向标记

原文图注：Fig. 8. Case 3-DY: Distribution of retrogradely labeled cells after a diamidino yellow (DY) injection centered in the upper peripheral field representation of TEO. Data are shown on the lateral (upper left) and ventral (lower right) views of the injected hemisphere as well as on representative parasagittal sections (#1-3). Arrows on parasagittal sections mark myeloarchitectonic boundaries of visual areas. Arrow on the ventral view of the brain points to the location of the injection site buried in the sulcus. All conventions are as in Figure 2.

注射定位于上周边视野代表区（22°），标记细胞如预期落在 V2、V3 与 V4 的腹侧（上视野）代表区——拓扑正确性的直接演示；MT 内细胞集中在其后内侧（上周边视野代表处），V4t 与 PP 出现标记而 MST、PITd 无，顶叶还多出大片 7a 标记。这支撑结果第 1 条的拓扑组织与第 2、3 条的周边特异连接。

Figure 8

图 9 · 上视野例案的展开图版本

原文图注：Fig. 9. Case 3-DY: Distribution of retrogradely labeled cells after a DY injection centered in the peripheral upper field representation of TEO, shown on an unfolded map of the posterior part of the cortex. Conventions are as in Figure 3.

图 8 的展开图版：标记斑块的走向与各区的上视野代表带完全吻合（腹侧 V2/V3/V4、V3A 后部、MT 后内侧、PP），中央视野代表区一片空白。与图 3 的中央凹版对读，就能看出"注射位置决定标记位置"的系统性对应，这正是拓扑组织最简洁的呈现方式。

Figure 9

图 10 · 上视野代表区的顺向终末标记

原文图注：Fig. 10. Case 4-AA: Location of anterogradely labeled terminals after a tritiated amino acid (AA) injection into the peripheral upper field representation of TEO. Conventions are as in Figures 1-3 and 5.

氚氨基酸注射（10° 上视野，感受野含垂直子午线）的顺向侧。值得注意的细节有二：其一，这是仅有的两个 V2 无终末标记的 TEO 例案之一；其二，标记区恰好横跨背侧 V3A/V4 边界与腹侧 V3v/V4 边界——两处正是垂直子午线的代表位置，感受野与标记分布严丝合缝。PP 内的大块终末斑呈全层均匀分布，符合中间型连接的判读。

Figure 10

图 11 · 下视野代表区注射（DY）的逆向标记

原文图注：Fig. 11. Case 1-DY: Distribution of retrogradely labeled cells after a DY injection into the peripheral lower field representation of TEO. Arrow (upper left) points to the location of the injection site buried in the sulcus. Conventions are as in Figures 1-3.

下周边视野（26°）的镜像例案：标记细胞主要出现在 V2、V3、V4 的背侧（下视野）代表区，尾部 STS 只标 FST 与 PITd（此时无 MT、V4t、PP），吻侧 STS 标 TEm/TEa 与少量 IPa，颞叶标 TE、TF、TH、36 及少量 TG 尾部与 35。改为“标记总体以背侧V2–V4为主，支持上、下视野连接的粗略拓扑对应；但少量腹侧标记及偏心距不匹配提示该例存在注射范围或粗糙视网膜拓扑带来的限制。”

Figure 11

图 12 · 下视野代表区的顺向终末标记

原文图注：Fig. 12. Case 1-AA: Distribution of anterogradely labeled terminals after an AA injection into the peripheral lower field representation of TEO. Conventions are as in Figures 1-3 and 5.

17° 下视野注射的顺向侧：终末出现在 V2、V3d、V3A 与 V4 的背侧代表区且一律避开第 IV 层（TEO 的反馈），PITd 内终末浓重、MT/FST 全层均匀，TEm/TEa 第 IV 层最重而 IPa 全层均匀，TE 第 IV 层最重，LIP 背腹两区呈均匀层型。这一例把"前馈到 TE、反馈回 V2-V4、中间型连 STS/顶叶"三种层型在同一张图上齐备。

Figure 12

图 13 · 意外打入 PITd 的对照例案

原文图注：Fig. 13. Case 2-FB: Distribution of retrogradely labeled cells after an FB injection into PITd. Arrow (top) points to the location of the injection site buried in the sulcus. Conventions are as in Figures 1-3.

这个例案本想注入 TEO 却打得太深、落在了 STS 下岸的 PITd。整体标记格局与 TEO 例案（图 4）相似，唯一例外是 V2 与 V3 完全无标记——而且不能归咎于注射太小（比 1-RD 还大）或运输不良（远处颞、顶皮层均有标记）。这一"负结果"成了 TEO 与 PITd 在连接组层面彼此有别的关键证据，支撑结果第 5 条。

Figure 13

图 14 · 额叶眼区（FEF）的标记

原文图注：Fig. 14. Location of retrogradely labeled cells in the frontal lobe after foveal (case 1-WGAr) and peripheral (case 2-WGAr) TEO injections. The positions of the sections shown on the bottom are indicated on the lateral (case 1-WGAr) and on the dorsal views of the brain (case 2-WGAr), respectively. Arrows (top) point to the regions within the arcuate sulcus where labeled cells were found. Conventions are as in Figure 2.

两个例案（中央凹与周边注射各一）的额叶标记都集中在弓状沟下支前岸的 FEF 内（个别例扩到弓前回一小块）。要点在于：无论注射在 TEO 的中央还是周边代表区，FEF 内被标记的部位都没有随视野位置系统移动，层型也无规律——保留“未发现TEO–FEF连接的视网膜拓扑组织”；将功能部分改为“由于标记位于FEF，该连接可能与视觉—眼动信息交换有关，但本文未直接检验其功能”。

Figure 14

图 15 · TEO 连接总示意图（箭头=层型）

原文图注：Fig. 15. Schematic illustration of the connections of area TEO, shown on a lateral view of the macaque brain. The lunate, intraparietal, superior temporal, and arcuate sulci have been opened up to reveal the location of visual areas within them. Solid arrowheads indicate feedforward connections, i.e., those in which labeled terminals are heaviest in layer IV; open arrowheads indicate feedback connections, i.e., those in which labeled terminals are lightest in layer IV, and reciprocal solid arrowheads indicate intermediate-type connections, i.e., those in which labeled terminals are evenly distributed across all layers. ……

把 16 个例案的数据收拢成一张脑侧视图上的接线图：沟被翻开以显示沟内各区，实心箭头=前馈、空心箭头=反馈、双向箭头=中间型（判读依据即图注所写的终末层型）。它是结果第 1-4 条的图形化总结——从 V2-V4 的实心进、到 TE/TEm/TEa/IPa 的实心出、与 LIP/FEF/FST 等的双向箭头，一目了然。

Figure 15

图 16 · 视皮层层级总图与 TEO 的位置

原文图注：Fig. 16. Summary diagram of the visual cortical hierarchy (adapted and updated from Ungerleider and Desimone, '86b; Boussaoud et al., '90). Solid lines indicate connections originating from both central and peripheral field representations, while dotted lines indicate connections restricted to peripheral field representations. Solid arrowheads indicate feedforward connections, open arrowheads feedback connections, and reciprocal solid arrowheads intermediate-type connections (see figure 15). The diagram demonstrates the crucial anatomical position of TEO within the inferior temporal (object vision) processing stream as well as its potential for communication with the parietal (spatial vision) and superior temporal (motion analysis) processing streams. ……

层级总图（在 Ungerleider 与 Desimone 1986 版基础上更新）：实线=中央与周边共同贡献的连接，虚线=仅周边代表区的连接。这张图是全文结论的定妆照——TEO 居于腹侧（物体视觉）流的中枢节点，同时用虚线、双向箭头与背侧（空间视觉）流和上颞（运动分析）流保持沟通；方框标出三条加工流的终点站（TE、顶叶、吻侧 STS）。讨论部分的"TEO 在三条流之间的桥梁"论点全部系于此图。

Figure 16

讨论

作者的收束分三层。第一层是层级归属：按层型判读，V2、V3d/V3v、V3A、V4、V4t、MT 对 TEO 是前馈、TEO 回以反馈；与 PP、LIPd/LIPv、FST、PITd、TF、FEF 是中间型；TEO 对 TE、TEm/TEa、IPa、TG、TH 是前馈并接受反馈，36 只发反馈。与既有层级方案的两处分歧在于：作者依据与 TEO（尤其周边代表区）的连接层型把 TF 放在与 TEO 同一层级，而其他方案把 TF 放得更高，并引 Webster 等发现 TF 向 TE 发反馈为疑点，承认 TF 可能内部不均质（其前部有粗略视觉拓扑），"是当下了解最少的一个皮层区"。

第二层是功能定位：TEO 处于 Ungerleider 与 Mishkin 双通路模型的腹侧物体识别通路上，V4 提供最强输入、TE 接受最强输出，而细胞反应特征的复杂度也介于 V4 与 TE 之间（引 Fenstemaker、Tanaka、Boussaoud、Fujita 等工作）；行为数据与之匹配——TEO 损毁重创二维图形辨别、TE 损毁则重创物体再认记忆。第三层是解一个悬案：V4 损毁后为何功能仍有保存？以往以为 V4 切断会让下颞皮层失明，但本文证明 V2、V3 直接投射 TEO，且 Nakamura 等同期工作显示 V2 中投向 TEO 的细胞与投向 V4 的细胞位于同一 CO 亚区（细条纹与条纹间区）——同一批颜色与形状信息同时送往 V4 与 TEO，构成绕过 V4 的旁路，从而解释 Desimone 等（1990）"V4 损毁后 TE 神经元仍有视觉反应"的观察。作者最后坦承：顶叶 LIP 无拓扑、TF 层级难定、顶内沟后段那块"未定区"身份不明，TEO 与 LIP、MT、FST 的连接可能支撑"空间中的物体"与"运动中的物体"的知觉，但这只是推测。

一句话总结

在我读来，这篇论文的方法本身比结论更耐久：小注射、生理定位、双向示踪加层型判读这一整套流程，成了此后一切视觉区连接研究的模板，而"中央/周边代表区连接不对称"和"V2-V3 直投 TEO 构成 V4 旁路"两条发现，恰好为后来无数功能实验预设了解释框架。它把 TEO 从一个行为学定义的模糊地带变成了有精确接线坐标的枢纽区域——虽然层级图上的箭头当年画得干脆，今天看其中间型连接仍多是待议项。

审校与证据追溯 (Verification & Evidence)

图表审计结果

关键事实与局限性声明