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IT Literature Intelligence 终审版本 (VERIFIED) 论文编号: 308 | 原始基线: V0_ZCODE_BASELINE | 语义审核: revision_required | 图表审核: pass

Color-biased regions of the ventral visual pathway lie between face- and place-selective regions in humans, as in macaques

Lafer-Sousa · Journal of Neuroscience · 2016 · Zotero itemID=2607

这篇文章用 fMRI 在 13 名人类被试中系统刻画了腹侧视觉通路（ventral visual pathway, VVP）中颜色偏好区域的位置与功能选择性，发现它们恰好"夹"在人脸选择区（外侧）和场景选择区（内侧）之间，形成三条平行条带；而后部颜色区对形状和物体类别几乎没有选择性。由于猕猴颞下皮层（inferior temporal cortex, IT）外侧表面也呈同样的"脸/颜色/场景"三联结构，本文为跨物种同源（homology）假说提供了直接证据，改为「是人类—猕猴比较视觉研究中的重要文献」。。

研究背景

人类腹侧视觉通路中存在颜色加工区这件事，早就由病人研究（皮质色盲，achromatopsia）和大量成像研究确立，但几个基本问题悬而未决：这些颜色区在皮层上相对其他功能区（如 FFA、PPA）处于什么位置？它们对颜色的选择性相对形状（shape）、物体类别（category）等其他属性有多强？以及它们与非人灵长类中的颜色区究竟是什么关系——是同源结构还是各自演化的巧合？当时文献里既有认为颜色与形状"绑定"在一起加工的观点（部分微电极研究被这样解读），也有来自病人双分离（double dissociation）证据支持颜色与形状加工彼此分离的观点，孰是孰非缺乏在同一批被试、同一套刺激下对颜色、类别、形状三个维度做定量比较的研究。同时，猕猴 IT 中颜色偏好区夹在脸区（上）与场景区（下）之间的"三明治"结构刚由 Lafer-Sousa 和 Conway（2013）在 Nature Neuroscience 报告，人类中是否如此此前从未被直接检验过。之所以重要，是因为要回答颜色加工的因果作用、连接组、神经编码细节这类问题，最有力的工具（侵入式记录）只能在动物上做——前提是猕猴确实是人类的合格模型，而这正是需要验证的。

另一个缺口在于颜色区的"数目"本身。此前文献报告过的颜色偏好位置名目繁多（V4、V4α、V8、VO 复合体……），使用低层次刺激（如 Mondrian 图）和被动观看的研究往往只找到后部一两个区，位于颞叶前部、靠近耳道信号跌落区的颜色活动则很少被报道。颜色区与形状偏好区（如外侧枕区 lateral occipital region, LO）在解剖上是否重合、在功能上是否独立，也没有系统回答。

研究思路

作者的总体策略是"同一批被试、同一套自然刺激、三个维度全测"。他们让被试观看五类物体（脸、身体、场景、物体、打乱物体）的动态电影片段，每类都有彩色与亮度匹配的灰度两个版本，共 10 个条件；然后在每个被试自己的皮层表面上分别用"彩色>灰度""脸>物体""场景>物体""完整>打乱"等对比圈出颜色偏好、脸选择、场景选择和形状选择的体素，直接目视比较这些偏好的空间排布。这一步回答"拓扑关系"问题。第二步用更严格的 ROI 分析：功能区用偶数 run 的数据定义，再用奇数 run 的独立数据量化每个区对全部 10 个条件的响应幅度，并通过两因素、三因素方差分析（ANOVA）检验颜色×类别、颜色×形状的交互——交互不显著即可视为两个维度在区内由独立神经群携带（作者援引 Sternberg 的加性因子逻辑）。第三步做跨物种对照：把 2013 年报告过的两只猕猴用完全相同的视频刺激重新扫描，比较两个物种中颜色区、脸区、形状偏好的响应模式是否平行。逻辑链是：拓扑关系镜像 + 响应模式镜像 ⇒ 整个三联系统同源。

方法

13 名人类被试（20–39 岁，7 女，色觉正常，Ishihara 板测试），3T Siemens Trio 扫描。功能像针对腹侧颞叶优化：2 mm 各向同性体素（分辨率提高四倍）、不用并行加速、采集场图做畸变矫正，以对抗腹侧颞叶前部（耳道附近）的磁化率伪影；扫描覆盖枕叶至包括部分 STS 在内的颞叶腹侧面。主定位器（localizer）为动态视频：每 run 25 个 18 s 区组（20 个刺激区组 + 5 个全屏灰区组），每区组 6 个 3 s 视频片段，条件顺序在 run 内回文式排列并在 run 间平衡；刺激张角 20°×15°。灰度版用 rgb2gray 生成并光度学核实亮度结构一致；打乱物体是把每帧切成 15×15 网格重新排布。9 名被试另做子午线视网膜定位（retinotopic mapping，用水平/垂直子午线楔形棋盘格确定视野图边界）划分 V1–V4 边界（V4 前界用解剖标志 ptCoS 确定）。3 名被试再做漂移光栅对照实验：等亮度彩色光栅 vs 一定亮度对比的灰度光栅，与猕猴实验（Lafer-Sousa and Conway, 2013）的范式对应。分析上用 Freesurfer 重建、膨胀和展平皮层表面，GLM 建模后把对比图投影到个体皮层表面；功能区 ROI 用偶数 run 定义（类别与形状区 p<0.0001，颜色区 p<0.001，因为颜色选择性整体较弱），奇数 run 独立量化百分信号变化（PSC）；组水平重叠图把个体对比图配准到 CVS_avg35 模板后按"至少 5 名被试超阈"着色。猕猴部分：用 MION 造影剂的两只猕猴，区组延长到 32 s，自由观看，复用先前报告的 ROI（PLc、CLc、ALc、ML）。

主要结果

  1. 颜色偏好活动带夹在脸区与场景区之间（图 1、图 2）。在每名被试的皮层表面，沿 VVP 后前轴出现三条平行条带：脸选择皮层在外侧（OFA 12/13 人、FFA 全部 13 人双侧、ATL 9/13 人），场景选择皮层在内侧（PPA 全部 13 人），颜色偏好活动（蓝）居中。组水平重叠图（至少 5 人重叠）上这一模式在 pial、inflated 和 flat 图上都很明显。带内通常可见三个峰：后部 Pc（Talairach 约 -32,-76,-7，对应 V4/hV4，13/13 人、11/13 双侧）、中部 Cc（约 -25,-54,-10，对应 V4α/V8/VO 复合体一部分，13/13 人、12/13 双侧）、前部 Ac（约 -32,-37,-8，位于 VO 复合体之前，10/13 人、6/10 双侧）——Ac 恰是既往只有要求颜色行为的任务才能激活的"颜色知识"区。
  2. 颜色偏好与类别选择性双重分离（图 3，Table 1）。颜色区（Pc、Cc、Ac）对彩色刺激的响应在所有五个类别上都高于灰度版，且颜色效应大小不随类别变化（除 PPA 外，颜色×类别交互在 7 个 ROI 中的 6 个均不显著）。穷举 12 组两两 ANOVA：每个颜色区都比每个类别选择区更偏颜色（12/12，交互 p<0.01），每个类别区都比每个颜色区更偏类别（12/12，p<0.0001）。
  3. 颜色峰区确实比峰间组织更偏颜色（图 4）。在每名被试中定义峰间 ROI（iPCc 介于 Pc 与 Cc 之间、iCAc 介于 Cc 与 Ac 之间），虽然它们也有弱的颜色主效应（p<0.01），但峰区的颜色偏置显著更强（成对比较 p≤0.003），说明颜色峰是可复现的、不由 tSNR 不均造成。
  4. 颜色与形状加工在后部 VVP 解剖与功能上分离，在前部汇聚（图 5）。形状偏好大区（LO、pFS）与颜色区几乎不重叠；Pc、Cc 对完整物体与打乱物体无偏好（Pc 甚至反向，交互源于打乱图像彩色边缘更多），而 LO 有强烈形状偏好（p<0.0001）却只有微弱的颜色偏好且仅由打乱条件驱动；成对 ANOVA 确认 Pc/Cc 比 LO 更偏颜色、LO 比 Pc/Cc 更偏形状（均 p<0.001）。前部的 Ac 则同时有颜色主效应（p<0.01）和形状主效应（p<0.01）但无交互（p≈0.6），表明该区两维信息并存却各自独立编码。
  5. 猕猴镜像（图 8、图 9）。用同一套视频刺激扫描猕猴：后部颜色区 PLc、CLc 有颜色偏置无形状偏好，前部 ALc 两者兼有，脸区 ML 弱颜色偏置强形状偏好——与人类的 Pc/Cc/Ac/FFA 模式一一对应。两个物种中，颜色区都夹在脸区（猕猴 PL/ML/AL，人类 OFA/FFA1/FFA2）与场景区（猕猴 mPPA/APP，人类 PPA）之间，且 STS 内都存在第二条并行脸加工流。

另有两个支撑性控制：图 6 显示耳道附近及 Ac 前内侧 tSNR 很低，但峰间组织 tSNR 充足，排除信号不均解释峰区的不均匀分布；图 7 显示光栅刺激能复现 Pc、Cc 却检不出 Ac，视频刺激引起的响应幅度整体更高，解释了为何既往低层次刺激研究很少报道前部颜色区。

图注解读

图 1 · 颜色区被夹在脸区与场景区之间

原文图注：Figure 1. Sandwiching of color-biased regions between face-selective cortex and place-selective regions. A, Frames from the video clips used to define functional ROIs. Each stimulus block comprised video clips from one stimulus category (Faces, Bodies, Scenes, Objects, and Scrambled Objects) presented in color or luminance-matched grayscale (6 3 s clips/block). B, Color-biased activity on the ventral cortical surface in four subjects (S1–S4; color scale shows exponent of the p level for the chromatic  achromatic contrast defined using video clips from all categories). Color-biased activity in the ventral visual pathway was found between the more lateral face-selective regions (faces  objects contrast, p  0.0001, purple outlines) and the more medial/ventral place-selective regions (scenes  objects, p  0.0001, green outlines). Color-biased activity spans much of the posterior-to-anterior extentoftheVVP.Threepeaksinthecolor-biasedactivityweredefinedinmostsubjects:Pc(calledelsewhereV4orhV4),Cc(V4/V8/VO- complex),andAc.ThewhitedashedlinedenotestheptCoS,whichrunstransverselytothebaseoftheCoSanddefinestheborderbetween V4 and the ventral occipital complex VO (Winawer et al., 2010; Witthoft et al., 2013). The boundaries of early visual areas as defined by standardmeridianmapping(vertical/horizontalreversals)areshownforS1.Scalebar,1cm.

这张图分两栏：A 给出五类刺激的示例帧，说明定位器就是这些彩色/灰度电影片段；B 是四名被试（S1–S4）腹侧皮层表面的颜色偏置激活图（色标是"彩色>灰度"对比 p 值的指数），紫线是"脸>物体"的脸选择区轮廓、绿线是"场景>物体"的场景区轮廓。读图要点：蓝紫色带从枕极沿后前向铺展，位于紫色的脸区（偏外）与绿色的场景区（偏内/腹）之间；三个峰 Pc、Cc、Ac 在多数被试可辨，白色虚线 ptCoS 是 V4 与 VO 复合体的解剖界标，S1 还画了早期视觉区边界作参照。这张图支撑主要结果第 1 条的个体水平版本——"三明治"结构不是组平均的产物，在每个被试身上都能看到。

Figure 1

图 2 · 脸、颜色、场景三条平行条带（组与个体）

原文图注：Figure 2. Relativecorticallocationofface,color,andplaceactivations.A,Groupoverlapmaps.Datafromeachsubject(n13) were registered to a published group-average template. Individual contrast maps were thresholded (p  0.01 uncorrected) and talliedsuchthateachresultantvoxelrepresentedthenumberofsubjectswhohadabove-thresholdactivityatthatlocation.Voxels for which at least five subjects had above threshold activity are colored: face-selective voxels (purple), color-biased (blue), and place-selective(green);darkpurpleshowsoverlapoffaceandcolor;cyanshowsoverlapofcolorandplace;orangeshowsoverlap of face and place; yellow shows overlap of face, color, and place. Top panel shows the pial surface (ventral view); middle panel shows the digitally inflated surface (prefrontal cortex excluded); bottom panel shows the digitally flattened surface (RH, right hemisphere; dark gray mask overlays regions outside functional scans). The white dashed line denotes the anterior border of V4 (ptCoS).Horizontal(solidlines)andvertical(dashedlines)meridianswereobtainedbymappingmeridianrepresentations;colors intheflatmapinset(bottom)showvoxelsinwhichatleastfivesubjectshadabovethresholdactivity(yellow,horizontalmeridian stimulation; cyan, vertical meridian stimulation; p  0.001). Asterisk indicates the foveal confluence. B, Thresholded contrast mapsforeachindividualsubject(samecolorschemeasinA).

A 是组重叠图：把 13 人各自的对比图配准到公共模板后统计"几个被试在该体素超阈"，只画至少 5 人重叠的体素——紫=脸选择、蓝=颜色偏置、绿=场景选择，深紫/青/橙/黄分别表示脸+色、色+景、脸+景、三者重叠。三个视图从 pial 到 inflated 到 flattened，颜色条带在展平图上最清楚：脸区在外、颜色居中、场景在内，平行地沿后前轴排列；白色虚线 ptCoS 与子午线映射结果（插图黄=水平子午线、青=垂直子午线）帮助把颜色带定位到 V4/VO 的解剖与视网膜拓扑框架里。B 是每名被试按 ROI 定义阈值画的同款图，可见多数个体都有同样的三明治排布（少数被试 FFA 外侧还有少量颜色活动，个别被试 Cc 与 PPA 部分重叠）。此图是"三条平行条带"结论（主要结果第 1 条）的直接证据。

Figure 2

图 3 · 各功能区对 10 个条件的响应谱：颜色与类别分离

原文图注：Figure 3. Segregation of color preference and category selectivity in the ventral visual pathway. To quantify the response profilesofspecificROIs,category-selective(OFA,FFA,ATL,PPA)andcolor-biased(Pc,Cc,andAc)ROIsweredefinedineachsubject individually using data from even runs and the response magnitude of each region to each of the 10 conditions was quantified using the independent data from odd runs (A–F, H). For comparison, we also defined a region that responded preferentially to intactobjects(definedbyshapeselectivitynotcategoryselectivity)thatisadjacenttoPcandOFA(regionLO,G)andaface-selective region(pSTS,I)onthelateralsurface(asopposedtotheventralsurface).ROIsweredefinedusingap-thresholdcriterion(forthe OFA, FFA, ATL, PPA, pSTS, and LO, p  0.0001; for the color-biased regions, p  0.001). For each subject, an ROI's PSC was extractedbyaveragingvaluesacrossthevoxelsintheROIanddividingbymeanBOLDsignalintheROI.Whenaregionappeared bilaterally, the PSC for the left hemisphere ROI was averaged with the PSC of the corresponding right hemisphere ROI for each condition. Bar plots show the average PSC across subjects for each ROI (error bars indicate within-subject SE). Participants who lacked a particular ROI were not included in the statistical analysis for that ROI. Cyan bars indicate chromatic conditions and gray bars indicate achromatic conditions (F, faces; B, bodies; S, scenes; O, objects; ScO, scrambled objects).

每个小图是一个 ROI 对 10 个条件（脸/身体/场景/物体/打乱 × 彩色/灰度）的平均 PSC 柱状图，青色柱=彩色条件、灰色柱=灰度条件，误差线为被试内 SE。读图口诀：颜色区（Pc、Cc、Ac，A–C）整排青柱高于灰柱且不挑类别；类别区（OFA、FFA、ATL、PPA，D–F、H）只在偏好类别上凸起，颜色差很小；LO（G）看重完整形状，pSTS（I）是外侧面的脸区。配合 Table 1 的 ANOVA 结果，这张图支撑主要结果第 2 条：颜色偏好与类别选择性在解剖上分离、在区内统计独立（除 PPA 有颜色×类别交互外）。

Figure 3

图 4 · 颜色峰区与峰间组织的定量比较

原文图注：Figure 4. Quantification of the color bias within color-biased ROIs and intervening tissue. A, Individual functional volumes (chromatic  achromatic) for two example subjects (displayed on CVS_35groupanatomical).Toprow,sagittalsectionsthroughtherighthemisphere;middleandbottomrows,horizontalsectionsattheplanesindicatedbytheyellowlinesinthesagittalsections (yellow lines in horizontal sections show the location of the sagittal section). B, Random-effects analysis (n 3 13); other conventions as for A. C, Quantification of inhomogeneity along the posterior–anterior band of color activations. Two ROIs (schematic, black circles) spatially intermediate to the color-biased regions (white circles) were defined in each subject: iPCc (intermediate to Pc and Cc) and iCAc (intermediate to Cc and Ac). Bar plots show each region's mean percent signal change for chromatic stimuli (cyan bar) and achromatic stimuli (gray bar) (pooled across faces, bodies, scenes, objects, and scrambled objects) (error bars show within-subject SE). Color-biased regions (top row) were more color-biased than intermediate regions (bottom row) (p-values 4 0.003, pairwise 3-way ANOVAs on ROI color stimulus class, each contrasting an intermediate region with one of its neighboring color-biased regions).

A、B 分别是两名示例被试和 13 人随机效应组分析的"彩色>灰度"功能体积切片（矢状面+水平面），确认颜色活动沿 VVP 呈斑驳带状、三个峰的位置在组水平也能复现。C 是关键定量：示意图里白圈=三个颜色峰区、黑圈=峰间组织（iPCc、iCAc），下方柱状图显示各 ROI 对全部彩色刺激（青）与灰度刺激（灰）的 PSC——峰区（上排）的颜色偏置显著大于峰间区（下排），成对比较 p≤0.003。这支撑主要结果第 3 条：改为「这些结果支持颜色偏置峰的可复现性，并表明其空间不均匀不太可能仅由局部tSNR不足造成」。

Figure 4

图 5 · 颜色偏好与形状偏好的空间关系

原文图注：Figure 5. Relationship of shape-biased regions to color-biased regions. A, Group overlap map; color scale reflects number of subjects that showed a significant preference for intact objects (O) over scrambled objects (ScO) (p-threshold 3 0.0001, n 3 13 subjects). Light-blue outlines show color-biased regions (from Fig. 2A); navy blue outlines show published group parcels for shape-selectiveregionsLOandPFS(Julianetal.,2012).Mostofthelargeswathofshape-biasedcortexavoidscolor-biasedcortex, except at the most anterior location. Scale bar, 1 cm. B, Bar charts quantifying the response of color-biased and shape-biased regionstochromatic(cyanbars)andachromatic(graybars)intactobjects(O)andscrambledobjects(ScO).C,Scatterplotshowing theextentofcolorbiasandshapebiasincolor-biasedregions(cyantriangles),shaperegions(navytriangles),OFA,FFA,iPCc,and iCAc (gray triangles). Selectivity indices for shape and color bias were determined for each ROI using the data from B. Bias was computed as [PSCpreferred PSCnon-preferred]/PSCpreferred  PSCnon-preferred]. For color bias, "preferred" is chromatic (intact and scrambled) and "nonpreferred" is achromatic (intact and scrambled). For shape bias, "preferred" is intact (chromatic and achro- matic) and "nonpreferred" is scrambled (chromatic and achromatic). Error bars indicate 95% confidence interval (10,000 boot- strapped samples). Horizontal dashed line separates color-biased and shape-biased regions at a color-bias index of 0.1.

A 是"完整物体>打乱物体"的组重叠直方图（红到黄的色标=2 到 5+ 名被试重叠），叠加浅蓝的颜色区轮廓和深蓝的已发表 LO/pFS 团块轮廓：大片形状偏好皮层避开颜色区，仅在最前部有所交汇。B 给出颜色区与形状区对彩色/灰度 × 完整/打乱物体的 PSC：Pc、Cc 不偏好完整物体，LO 强偏好完整物体但颜色偏好弱且来自打乱条件。C 是总括性的散点图：横轴形状偏置指数、纵轴颜色偏置指数，青三角（颜色区）落在图上半部、可被水平虚线（颜色指数 0.1）与形状区分开，深蓝三角（形状区）在右侧、可被竖线与颜色区分开。此图支撑主要结果第 4 条——后部颜色与形状双重分离，Ac 位居两者之间的过渡位置。

Figure 5

图 6 · 腹侧表面的信号覆盖（tSNR）

原文图注：Figure 6. Signalcoverageoftheventralsurface.TocomputethetSNR,themotion-correctedand smoothed(3mm)functionalvolumeswerehigh-passfilteredwithacutoffof0.004Hzto remove slow drifts;foreachvoxel,wethencomputedthemeanofthetimecoursedividedbytheSDofthe time course.A,MeantSNRmapacrossthegroupofsubjects(n 3 13).ROIsandotherconventions areas in Figure2A.ThetSNRincortexneartheearcanalsislow.B,Examplesubject's tSNRmap(S1);inflated view(top)andflattenedview(bottom).Grayoutlineshowstherepresentation ofthecentral2°softhe visualfield.Cortexanteriortotheanteriorcolor-biasedregionhaslowtSNR(whiteasterisks).

这是方法论控制图：A 为 13 人平均的时间信噪比（tSNR）图，B 为示例被试的 tSNR 图（inflated 与 flattened）。读图要点：耳道附近皮层 tSNR 低（正是 Ac 所在区域），Ac 前内侧的皮层 tSNR 尤其差（白色星号），灰色轮廓标出中央 2° 视野表征。此图回答两个质疑：其一，Ac 能被检测到是因为作者专门优化了采集参数（2 mm 体素等），并非侥幸；其二，颜色带的不均匀（三个峰）不能归因于 tSNR 起伏，因为峰间组织（iPCc、iCAc）的 tSNR 充足。同时它坦承了局限——Ac 以远的颞叶前部信号很差，无法判断颜色区是否像猕猴那样贯穿整个颞叶。

Figure 6

图 7 · 电影片段 vs 光栅：为何既往研究漏掉 Ac

原文图注：Figure 7. Comparison of responses to movie clips versus gratings. Color activity was measured using drifting equiluminant chromatic versus achromatic gratings. A, Comparison of color activationselicitedbythemovieclips(left)andthegratings(right)onthedigitallyflattenedcorticalsurface(S5,righthemisphere;whiteoutlinesshowthelocationofthecolor-biasedactivations localized using the movie clips). The gratings stimulus uncovered regions Pc and Cc, but failed to uncover Ac (black arrow). B, Quantification of the responses to movie clips (top) and gratings (bottom) (n 3 3 subjects); cyan bars (chromatic conditions), gray (achromatic conditions). Functional ROIs (Pc, Cc, Ac, OFA, FFA, PPA) were defined with the movie clips; V1, V2, and MT were defined using an automatic parcellation (Freesurfer). Bars in the top graph were computed by averaging responses to all five categories.

在 3 名被试中比较两类定位刺激。A：同一被试（S5，右半球）展平表面上，左侧为电影片段得到的颜色激活（白圈标出 Pc、Cc、Ac 位置），右侧为漂移光栅得到的"彩色光栅>灰度光栅"激活——光栅能复现 Pc 和 Cc，但检不出 Ac（黑色箭头所指的空白）。B：量化柱状图显示无论彩色还是灰度条件，电影刺激的响应幅度在 V1、V2、MT 和各 VVP 区域都明显高于光栅。这张图说明：既往用低层次刺激（Mondrian、光栅）加被动观看的颜色定位研究之所以很少报告前部颜色区，部分原因是刺激不够" engaging"；同时它也证明 Pc、Cc 与经典低层次颜色定位结果一致，两种范式可以相互印证。

Figure 7

图 8 · 猕猴用同套视频刺激的响应：颜色与形状分离同人类

原文图注：Figure 8. Responses to color and shape in monkeys measured using movie clips. We mea- sured responses to the movie clips (Fig. 1A) in the two animals from an earlier report (Lafer- Sousa and Conway, 2013). Bar plots (top) show the percent signal change in the functional regionsdefinedinthatstudy:PLc,CLc,ALc,andML.Cyanbarsshowresponsestocoloredmovie clips, and gray bars show responses to achromatic movie clips, either for intact objects (O) or scrambledobjects(Sc)(comparewithdataobtainedinhumans,Fig.5B).Scatterplot(bottom) showscolorasafunctionofshapepreference;conventionsasinFigure5C.The macaque color- biased regions responded similarly to the human color-biased regions; PLc and CLc showed a colorbiasbutnoshapepreference,whereasALcshowedbothacolorbiasandashapebias.The macaque middle face patch ML showed a weak color bias and a strong shape bias. Horizontal dashed line separates shape-biased and color-biased regions (as in Figure 5).

把 2013 年报告的两只猕猴用与人类完全相同的视频刺激重扫。上排柱状图：猕猴颜色区 PLc、CLc、ALc 和脸区 ML 对彩色（青）/灰度（灰）× 完整（O）/打乱（Sc）物体的 PSC——PLc、CLc 只看颜色不看形状，ALc 两者兼有，ML 弱颜色强形状。下排散点图与人图 5C 同构，颜色区在虚线之上、形状区在下。这张图支撑主要结果第 5 条：人与猕猴颜色区的"后部纯颜色、前部颜色+形状"模式平行，是同源论证的功能侧证据。

Figure 8

图 9 · 猕猴 IT 与人类 VVP 功能拓扑的并排比较

原文图注：Figure 9. ComparisonofthefunctionaltopographyinmonkeyITandhumanVVPsuggestsabroadhomology.Reconstructedcorticalsurfacesshowingthelocationofface(purple),color(blue), and place (green) ROIs for a macaque monkey (A) and a human (B). Top panels show pial surface views (lateral view in the monkey; ventral view in the human); bottom panels show digitally flattenedsurfacesexposingfunctionalactivationburiedinthesuperiortemporalsulcus(sts;prefrontalcortexiscutoff).Inbothspecies,color-biasedregions(inmacaque,PLc,CLc,ALc;inhuman, Pc,CcandAc)aresandwichedbetweenface-selectiveregions(inmacaque,PL,ML,AL;inhuman,OFA,FFA1,FFA2)andplace-selectiveregions(inmacaque,mPPA,APP;inhumanPPA).Bothspecies showevidenceforanadditionalface-processingstreaminthestsrunningparalleltotheventralpathway(inmacaque,MF,AF;inhuman,pSTS,aSTS)(YovelandFreiwald,2013;FisherandFreiwald, 2015). The region of cortex separating the two face-processing streams (white arrow) is relatively larger in humans; this tissue is implicated in communicative and social behaviors and expanded considerablyduringevolution(Orbanetal.,2004;Hilletal.,2010;Chaplinetal.,2013),accountingfortheventral(andmedial)displacementoftheventralvisualpathwayinhumans.Macaquedata are from Lafer-Sousa and Conway (2013) and Verhoef et al. (2015).

这是全文点题的图：A 为猕猴（外侧面视角）、B 为人类（腹侧面视角），各给 pial 与展平两种视图，紫=脸区、蓝=颜色区、绿=场景区。展平图上可见两个物种同构的排列——颜色区都夹在脸区与场景区之间——只是人类整个系统被"推"到了腹侧面；两个物种还各有沿 STS 的第二条脸加工流（猕猴 MF/AF，人类 pSTS/aSTS）。白色箭头所指的两条脸流之间的皮层在人类中相对更大，作者将其与语言和社交相关区域在演化中的不成比例扩张联系起来。此图是"三联系统整体同源、人类中迁移至腹侧表面"这一核心结论（讨论部分）的直观总结。

Figure 9

讨论

作者的解读分两层。第一层是系统层面的同源：既然人类腹侧表面的脸/颜色/场景三联结构与猕猴 IT 外侧表面在拓扑关系和响应模式上都对应，整个三联系统应当是跨物种同源（regional homology）结构。那为什么位置差这么多？作者推测：人与猕猴分化后人类皮层扩张约 10 倍，但扩张不均匀——参与交际与社会认知的区域（如颞顶联合区、腹外侧前额叶）扩张达 30 倍，视觉区只扩了 2–6 倍，于是三联系统在演化中被"挤"到腹侧面。由此引出方法学主张：判断同源时，邻接关系（如三条带平行排列）可能比大体解剖位置更可靠；这一同源也使猕猴侵入式研究的结论可以直接服务于人类视觉研究。第二层是维度分离：颜色与形状、颜色与类别在后部 VVP 解剖分离、区内统计独立，与病人双分离（皮质色盲病人常伴面孔失认却少有物体失认：72% 对 8%；反向的病人 DF 存在）和电刺激结果（刺激 FFA 上方电极引发"你的脸变形了"，刺激 Pc 附近引发彩色光感）一致。作者进一步把 Ac 的颜色+形状并存（且无交互）解读为颜色加工的多阶段系统的前级，类比相邻脸系统的分级结构，并推测颜色区支持颜色恒常性、颜色知识等更高阶计算——具体计算为何，文中承认 largely unknown。作者也坦承局限：Ac 附近 tSNR 仍低，颞叶更前部无法观察，故不能断言颜色带是否像猕猴那样贯穿全颞叶；Ac 在部分被试的表面投影失败（体积内可见）；因果角色、连接、发育来源都有待后续工作，而同源性恰好使这些问题变得更可研究。

一句话总结

用一套自然电影把"颜色-脸-场景"三个维度的拓扑关系一次讲清，是这篇最聪明的地方：它把散落多年的颜色区名称（V4/V8/VO……）整理成一条与人 IT 同构的条带，让"猕猴能否作为人类视觉模型"这个问题有了具体的解剖学答案。依我看，比"三明治"这个 catchy 结论更有持久价值的是颜色与形状/类别的双重分离——它把颜色从"物体的一个属性"提升为一条独立加工通道的证据链；当然 fMRI 的分离终究是群体水平的，像素级神经机制还得回到猕猴身上去验证。

审校与证据追溯 (Verification & Evidence)

图表审计结果

关键事实与局限性声明