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IT Literature Intelligence 终审版本 (VERIFIED) 论文编号: 230 | 原始基线: V0_ZCODE_BASELINE | 语义审核: needs_revision | 图表审核: pass

Functional MRI Analysis of Body and Body Part Representations in the Extrastriate and Fusiform Body Areas

Taylor · Journal of Neurophysiology · 2007 · Zotero itemID=2165

这篇文章用三个 fMRI 实验追问一个此前没人回答过的问题：纹外身体区（extrastriate body area, EBA）与梭状身体区（fusiform body area, FBA）这两个"看见人体就放电"的脑区，分工到底差在哪。作者把图像里可见的身体量从单根手指一直放大到无头全躯干，发现 EBA 的反应随可见身体量渐次上升、对最小的身体部件也有类别选择性，而 FBA 呈"台阶式"——对手指、手掌毫无选择性，直到躯干和全身才陡然升高。作者据此提出与面孔系统（OFA/FFA）平行的功能类比：EBA 管部件级分析，FBA 可能负责把部件组装成整体构型。

研究背景

识别他人的身体并解读其动作与意图，是社会性动物的核心技能，对身体及其部件的准确知觉是其中基础的一环。此前 fMRI 研究已锁定两个对"人形图像"高度敏感的纹外视觉区：位于下颞沟后端的 EBA（Downing 等 2001 首报）与位于梭状回后外侧的 FBA（Peelen & Downing 2005 等）。两者都被认为参与身体知觉，但"它们在功能上如何区分"——这篇论文之前没有任何证据。有趣的是，面孔系统的解剖与功能格局提供了一个现成的参照系：枕叶面孔区（occipital face area, OFA）与梭状面孔区（fusiform face area, FFA）相邻而分工不同，Haxby 等（2000）的层级模型主张 OFA 分析单个面部特征、FFA 做不随身份变化的构型加工；且有证据支持这一分工——FFA 对面部特征的反应会被打乱正常构型削弱、却不因换成简单几何形状而削弱，OFA 则相反，构型无所谓、特征本身的写实性才重要（Liu 等 2003）。面孔与身体系统相似的理由也很充分：二者几乎总是同时被知觉、都携带同类生物学信息、颠倒都损害识别（Reed 等 2003；Yin 1969）。

缺口于是清晰：既然 FFA 与 FBA 在梭状回上位置几乎重叠、OFA 与 EBA 也是近邻，面孔系统的"部件区 vs 整体区"分工是否会同样出现在身体系统里？这既是关于身体加工的问题，也是对"面孔系统分工模型"可否推广的一次检验。当时的 EBA/FBA 研究大多用"身体 vs 非身体"的粗对照，从未系统地按"可见身体量"分级采样。

研究思路

作者的策略是把"层级水平"（hierarchical level）做成一个受控的连续变量：用手指、手、手臂、躯干四级刺激，测量各 ROI 反应随可见身体量的函数形状。若 EBA 是"部件分析器"，其反应应随身体量渐增（部件神经元的参与逐级累加）；若 FBA 是"整体加工器"，则应对小部件无选择性、直到较大身体片段才响应。方法上有两个防偏倚的考虑：一是 ROI 定位用"全身+部件 vs 椅子+物体部件"的均衡组合对比，避免把体素选择偏向整体或部件任一侧；二是实验 2 引入逐级匹配的对照类别（树叶、叶簇、树枝、树），检验观察到的层级效应是人体专属还是一般物体的普遍规律。实验 3 再排除一个替代解释：EBA 与对"静态图片中蕴含运动"敏感的人中部颞区（human middle temporal area, hMT）空间上紧邻且部分重叠，而全身蕴含运动的能力天然强于手指——若 EBA 的梯度只是 hMT 贡献的伪装，加入 hMT 定位后应当原形毕露。

方法

三个实验都在威尔士班戈大学完成，用 1.5 T Philips Intera 扫描仪（SENSE 平行头线圈）采集 T2* 加权单次激发 EPI（20 层斜轴位，64×64 矩阵，层厚 4 mm，面内 3×3 mm，TE 50 ms，TR 2000 ms）；刺激经投影仪背投呈现（MatLab + Psychophysics Toolbox），将实验1和2的每块两次重复与实验3的事件相关one-back规则分别描述。。实验 1 有 10 名被试（3 男），主实验为组块设计（每轮 21 个 16 s 组块，其中 5 个为纯注视基线，16 个刺激块各含 16 张图，每张呈现 300 ms、空白 700 ms），四级条件（手指/手/手臂/躯干各 16 张灰度图，400×400 像素）完全平衡。每个被试单独跑两个定位 run：无头全身 vs 椅子、身体部件 vs 常见物体部件（定位用图片与主实验不同，避免过熟悉）。分析用 BrainVoyager：运动校正、0.006 Hz 高通滤漂、不做空间平滑、配准到 Talairach 空间；ROI 以峰值体素加 9 mm 立方内 P<0.0001（未校正）的体素定义，双侧 EBA 逐被试检出，FBA 只取右侧（左梭状回的身体选择性活动罕见）。补充“排除4名后剩16名；其中1名无法定位右FBA，完整ROI分析因此为15名，且其中2名的FBA定位使用P<0.005的较宽松阈值。”，改为 2（类别：身体/树）×4（层级）设计，八种条件每轮各出现两个组块；层级配对为手指/单叶、手/叶簇、手臂/树枝、身体/树。实验 3 用 14 人、同一套刺激改为事件相关设计（340 个 2 s 试元，图 300 ms + 注视 1700 ms），并增加第三个定位（低对比度圆环静/动交替）独立检出 hMT；条件间反应时程按感兴趣区提取原始信号、相对注视基线换算成百分比信号变化（percentage signal change, PSC），在 HRF 峰值（约刺激后 4 s）处做重复测量 ANOVA。

主要结果

  1. 实验 1：EBA 渐变、FBA 台阶（图 2）。左、右 EBA 的反应随手指→手→手臂→躯干逐级上升：三组差值对比（1 vs 2 级、1–2 vs 3 级、1–3 vs 4 级）在两侧 EBA 全部显著（右 EBA：F(1,9)=6.93/36.62/42.76；左 EBA：10.26/38.67/34.21），线性趋势显著（F(1,9)=47.13 与 45.59，P<0.001）。改为“FBA对手指、手和手臂均有非零但相对恒定的反应；手指与手、前两级平均与手臂之间的差值对比不显著，至无头躯体条件才出现显著跃升。”——(1 vs 2) 与 (1–2 vs 3) 对比均不显著，只在躯干出现台阶式跃升（F(1,9)=17.09，P=0.003），二次趋势显著（F(1,9)=7.94，P=0.02）。左右 EBA 之间存在边缘性的半球 × 层级交互（F(3,27)=3.01，P=0.081），故两者未合并、分别与右 FBA 比较（与 FBA 的交互分别为 P=0.053 与 P=0.064，均未达显著）。
  2. 实验 2：层级效应是身体专属的（图 3）。两个 EBA 对身体类别在全部四个层级上都显著强于对应的树刺激（t(14)=5.69 至 13.96，均 P<0.001）；FBA 只在第三、四层级表现出类别选择性（手臂 vs 树枝 t(14)=8.92、身体 vs 树 t(14)=6.19，均 P<0.001），手指/叶（P=0.12）与手/叶簇（P=0.15）无选择性。右侧 EBA 与右 FBA 的对比出现显著的三重交互 ROI × 类别 × 层级（F(3,42)=3.02，P=0.04）。对身体的反应在三个 ROI 都有显著线性趋势，但二次趋势只在 FBA 显著（F(1,14)=16.27，P=0.003）；树刺激的少量显著对比主要由树枝水平反应的回落驱动——层级效应并非一般物体的普遍规律。
  3. 实验 3：EBA 的梯度不是 hMT 的伪装（图 4）。EBA 与 hMT 的直接比较出现显著三重交互（F(3,36)=6.68，P=0.001）；分 ROI 检验显示 hMT 只有水平主效应（F(3,36)=3.17，P=0.04），类别主效应与类别 × 层级交互均不显著。时间进程分析进一步表明：EBA 中"身体减树"的层级分化出现在 HRF 峰值时刻（T=4 s；F(3,36)=15.91，P<0.001）而非刺激 onset（F(3,36)=1.04，P=0.39），时间 × 层级交互显著（F(3,36)=4.95，P=0.006）；hMT 无此模式。事件相关设计中 FBA 的逐被试时程信噪比太弱，未做分析。
  4. 半球差异的线索：改为“EBA平均反应左侧高于右侧（实验2和3均显著）；但右EBA与右FBA的反应模式差异在跨ROI比较中更稳健。”，且右 EBA 与 FBA 的模式差异在两个实验中都更稳健；作者联系既往"仅右 EBA 偏好非自我中心视角"的报道，认为这是值得后续追踪的微妙不对称，而非定性差异。

图注解读

图 1 · 四个功能区的皮层表面定位

原文图注：FIG. 1. Rendering of the cortical surface of one individual's right hemisphere. Regions of interest are identified for illustrative purposes. Regions were defined by bodies or faces vs. tools, each at a threshold of P < 0.0001. EBA, extrastriate body area; OFA, occipital face area; FFA, fusiform face area; FBA, fusiform body area.

这是一张个体右半球皮层表面的渲染图，标出 EBA、OFA、FFA、FBA 四个功能区（以身体或面孔 vs 工具的对比、P<0.0001 阈值定义，仅作示意）。读图重点不在数据而在"地形"：EBA 与 OFA 同在枕颞交界后部，FBA 与 FFA 在梭状回上几乎重叠——这正是全文"身体系统类比面孔系统"假设的解剖出发点。

Figure 1

图 2 · 实验 1：四个 ROI 对四级身体部件的反应

原文图注：FIG. 2. Results of experiment 1. Mean response (n = 10) of left and right EBA and FBA, defined by [bodies + body parts] vs. [chairs + object parts], to fingers, hands, arms, and torsos. Error bars denote SE. Sample stimuli are given at the bottom of each chart.

改为“三张柱状图分别对应左EBA、右EBA和右FBA”。，横轴为四个层级（手指/手/手臂/躯干，图底部附样例刺激），纵轴为平均 BOLD 反应（beta 值），误差线为被试间标准误。左、右 EBA 两图呈明显的阶梯上行；FBA 图中手指、手、手臂三根柱几乎等高、躯干一柱陡升——这就是"渐变 vs 台阶"的直接图形证据，支撑主要结果 1。

Figure 2

图 3 · 实验 2：加入树对照后的层级 × 类别反应

原文图注：FIG. 3. Results of experiment 2. Mean response (n = 15) to the 4 levels of each stimulus category in left and right hemisphere EBA and right FBA, as defined by the contrast [bodies + body parts] vs. [chairs + object parts]. Error bars indicate SE. Sample stimuli are given at the bottom of each chart.

与图 2 同构，但每个层级现在是"身体刺激 vs 树刺激"成对比较（图底部样例给出逐级对应的树叶/叶簇/树枝/树）。读图时先看身体条与树条的差：两个 EBA 中该差在四个层级都存在（尽管小部件处幅度小），而右 FBA 中前两级几乎重合、后两级才拉开——对应主要结果 2 中"FBA 对手指、手掌无类别选择性"的 t 检验。树条自身的起伏（尤其树枝处的回落）也提醒读者：层级效应不是任何物体都会有的。

Figure 3

图 4 · 实验 3：EBA 与 hMT 的时间进程对比

原文图注：FIG. 4. Results of experiment 3. Mean evoked response time courses (n = 14) in EBA (left) and human midtemporal (hMT) area (right) for the contrast "bodies − trees" at each of 4 hierarchical levels. Data reflect mean percentage signal change from a fixation-only baseline condition. Zero point on the x-axis indicates time of stimulus onset. Sample stimuli are shown in the figure legend.

横轴为刺激后时间（0 点为 onset），纵轴为相对注视基线的百分比信号变化；曲线是"身体减树"的差值时程，按四个层级分色，EBA 与 hMT 并排对照。EBA 一侧：四条曲线在约 4 s 的 HRF 峰值处按层级有序分开（层级越高差值越大），onset 处则挤在一起；hMT 一侧：曲线大体缠结、无层级秩序。这一"峰值处分层"的时程证据，加上 hMT 无类别效应的检验，正是主要结果 3 排除"蕴含运动"替代解释的关键。

Figure 4

讨论

作者把结果落在与面孔系统的功能类比上：EBA 对身体的表征偏向部件水平（与 OFA 处理面部特征的提法对应），FBA 对小部件无选择性、优先表征较大的身体片段——但并非纯粹的整体加工器，因为躯干反应强、手臂（vs 树枝）也有明显选择性；作者指出 FBA 在这一点上像 FFA（后者对眼睛等面孔部件也有一定反应，Tong 等 2000）。神经层面上作者给出多种可检验的解释：既可能是单一神经元群具有"全身处峰值、向手指渐降"的复杂调谐，也可能是多个部件调谐神经元群按可见比例累加参与（手臂图像至少部分唤起手指、手与手臂调谐神经元，手掌图像只唤起前两者，故 BOLD 更弱）——后一类与猕猴单细胞（Desimone、Gross、Tanaka 等）和人类颅内 ERP 的证据相容。外部证据方面，作者援引 Calvo-Merino 等（2006）的 TMS 结果：刺激右 EBA 只干扰倒置身体图形的匹配任务，刺激腹侧运动前皮层效应相反，恰好支持"EBA 做部件分析、构型信息另有去处"的分工。作者也明确承认局限：fMRI 体素级反应无法直接裁决上述神经机制；EBA/FBA 之间"严格串行"的模型过于简单，考虑到皮层双向连接的普遍性，身体表征更可能出自两区往复信号传递（可用 TMS 失活 EBA 后观察下游活动来检验，cf. Ruff 等 2006）；事件相关设计下 FBA 信噪比不足、其层级函数只在组块设计中测得。此外作者把这套"身体 vs 部件"的比较范式引向猕猴 STS 身体部件选择patch 的同源性问题（Pinsk 2005；Tsao 2003），并留下"大脑是否按心理学范畴切分身体"（ fingers/hands/arms 是否就是表征的天然边界）的开放问题。

一句话总结

在我看来，这篇论文的方法本身比结论更耐读：把"可见身体量"做成四级剂量曲线，再用逐级匹配的树做阴性对照，两刀切下去，EBA 与 FBA 的分工就自己显形了——这种"剂量—反应形状"的思路比常见的两条件对比更能暴露功能差异。OFA/FFA 的类比此时更像一个能被后续实验证伪的工作假说而非定论，作者自己也是这么定位的；至于 FBA 到底是"整体构型器"还是"大部件器"，文中数据其实只够排除前者，这一点读时应留一分保留。

审校与证据追溯 (Verification & Evidence)

图表审计结果

关键事实与局限性声明