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IT Literature Intelligence 终审版本 (VERIFIED) 论文编号: 124 | 原始基线: V0_ZCODE_BASELINE | 语义审核: fail | 图表审核: pass


Functional organization of the fusiform gyrus revealed with connectivity profiles

Zhang · Human Brain Mapping · 2016 · Zotero itemID=1280

这篇文章用弥散张量成像(diffusion tensor imaging, DTI)的连接谱方法把人类梭状回(fusiform gyrus, FG)划分为内侧(FGm)、外侧(FGl)与前部(FGa)三个亚区,再用全脑静息态功能连接和十个功能子网络的"连接指纹"给每个亚区做功能画像。它值得读,是因为改为:据作者所知,这是首项依据解剖连接评估整段人类梭状回功能组织的研究。,给出了腹侧颞叶皮层两条组织学梯度——后/前方向上的视觉→语义加工、内/外方向上的低级→高级视觉加工——的实证框架。

研究背景

梭状回位于腹侧颞叶(ventral temporal lobe, VTL)中部,是腹侧视觉流的核心区域,已被证明参与面孔识别、身体部位辨别与多种物体特征识别,并与语言加工(如视觉词形区)密切相关。功能成像研究先后在梭状回内定义了梭状回面孔区(fusiform face area, FFA)、梭状回身体区(fusiform body area, FBA)和视觉词形区(visual word form area, VWFA)等功能模块,但这些高选择性的表征大多局限于后外侧梭状回,其余部分的职能并不清楚;早期细胞构筑图谱甚至把整个梭状回描述为均一的区域。已有的解剖学进展是把后部梭状回按细胞构筑分为 FG1、FG2 两区(Caspers 等,2013),随后又在中部梭状回新增 FG3、FG4(Lorenz 等,2015),但这些分区刻画的是皮层局部属性,而作者强调真正决定一个区域参与什么功能的长程连接信息此前仍然缺失。

作者由此提出的研究缺口很明确:整个梭状回"在其全部功能异质性层面上"的组织方案尚未建立。他们认为,DTI 结合 fMRI 可以同时回答两个层面的问题——先依据长程解剖连接模式对梭状回做无损分区,再用静息态功能连接与功能网络参与度去验证每个亚区的功能身份。这样既能与细胞构筑学结果互相对照,也能把 FFA、FBA、VWFA 这些彼此争论中的功能模块放进一个统一的连接学坐标系里。

研究思路

总体策略是"结构分区在先、功能验证在后"。逻辑链是:如果一个区域内部确实存在多个功能异质的子区,那么这些子区应当拥有可分辨的长程解剖连接模式(作者引用 Passingham 2002 与 Eickhoff 2010 的观点,即解剖连接决定区域参与的功能);反过来,用连接模式切分出的亚区,再去看它们各自挂在哪些功能网络上,若呈现可解释的、彼此不同的功能连接画像,就构成对分区合理性的交叉验证。为了避免聚成几簇是任意的,作者在数据集内部用跨验证一致性(Cramer's V) 选最优簇数,又在完全独立的第二个数据集上重复整个流程,只有两套数据给出相同方案才接受结论。

方法

研究使用两套独立数据:数据集 1 为 20 名右利手健康被试(男女各 10,年龄 23.0±1.8,19–25 岁,天津医科大学);数据集 2 为另外 20 名右利手被试(男女各 10,年龄 18.6±0.7,18–20 岁,电子科技大学),均采集 3T 的 T1、DTI 与静息态 fMRI(两套数据的具体扫描参数见原文表 I)。梭状回边界按 Destrieux 图谱在皮层表面定义,在每名被试的灰白质交界处生成向内、向外膨胀出 3 mm 厚的体素罩,再叠加成"至少一半被试共存"的概率组罩。

概率纤维追踪采用 Behrens 多纤维模型,每个种子体素采样 5000 条流线,去掉到达概率极低(少于 10/5000)的体素后,计算种子内每一对体素之间的全脑连接谱相关,得到结构连接相似性矩阵;用带边权质心 Voronoi 剖分的谱聚类算法把体素聚成亚区,测试 k=2 到 7,以 Cramer's V 跨验证挑出最优簇数,并在 MNI 空间生成最大概率图。功能验证分两步:一是把每个亚区作为种子做全脑静息态功能连接(resting-state functional connectivity, rsFC)图(Pearson 相关、Fisher z 变换、单样本与配对 t 检验、FDR 校正 P<0.05 且簇≥50 体素);二是与 Smith 等(2009)定义的十个功能子网络(内侧视觉、枕极视觉、外侧视觉、默认网络、小脑、感觉运动、听觉、执行控制、知觉、语言认知网络)计算"连接指纹"。作者还用信号涨落噪声比(SFNR)检查了 fMRI 数据质量。

主要结果

  1. 三分方案最稳定且可复制:数据集 1 中 k=3 的 Cramer's V 一致性显著高于其他方案(图 3),数据集 2 用同一流程得到相同的三分结果(图 4A,B)。三个亚区分别是内侧 FGm、外侧 FGl 和前部 FGa;FGm 与 FGl 以中梭状回沟(mid-fusiform sulcus)为界,FGa 位于二者之前、海马旁回外侧,各亚区中心坐标由图 4 给出(如左 FGm 约 −22,−57,−14;右 FGa 约 35,−33,−23)。
  2. 解剖连接驱动分区:全脑概率追踪显示两条主要纤维束——下纵束(inferior longitudinal fasciculus, ILF)和下额枕束(inferior fronto-occipital fasciculus, IFOF)沿前后轴走行(图 5)。FGm 主要连接纹状皮层与纹外皮层,FGl 主要经这两束连接外侧颞、枕区域,FGa 则与海马和颞下回有强连接。内外方向的切分主要由两条纤维束的毗邻关系驱动,前后方向的切分取决于与纤维束的直接连接:前部对 IFOF 连接多、对 ILF 连接少。用 AAL 模板 ROI 的对照分析在前额、顶叶等远处 ROI 上未发现三条亚区连接模式的显著差异,只有海马旁回、颞下回等邻近 ROI 例外。
  3. 全脑功能连接模式互相区分:在确认 FG 内 SFNR 均值大于 100、信号可靠的前提下(图 1),三个亚区呈现不同的 rsFC 空间分布(图 6):FGm 正连接中央后回、颞上回、枕极与岛叶后部;FGl 正连接上顶回、中额回、缘上回与枕外侧回;FGa 正连接楔前叶、颞中回与枕中回,负连接前岛叶与中央前回。左 FGl 还独有与双侧中额回的正连接(右 FGl 没有),提示语言相关偏侧化。
  4. 网络指纹支持三重功能定位:FGm 与三个视觉网络都高相关(左:MVAN 0.38、OPVAN 0.44、LVAN 0.35;右:MVAN 0.44、OPVAN 0.51、LVAN 0.42),还与听觉网络相关(左 0.26、右 0.32);左 FGl 与视觉—语言网络相关(OPVAN 0.45、LVAN 0.37、LCN 0.36、PN 0.26),右 FGl 与语言网络只剩 0.14 但与视觉网络仍强相关;FGa 以默认网络(DMN,左 0.29、右 0.26)为显著伙伴(图 7)。
  5. 两个组织学梯度:综合以上,作者提出腹侧颞叶存在两条功能过渡——沿后前轴从视觉加工过渡到语义加工,沿内外轴从低级视觉过渡到高级视觉加工;FGm 充当整合多类刺激的过渡区,FGl 负责类别识别,FGa 参与语义理解。

图注解读

图 1 · 梭状回内 fMRI 信号质量核验

原文图注:Figure 1. The SFNR map across the FG. The left subfigure (A) is a map of the SFNR value onto the standard brain template (MNI space) such that warmer colors indicate a higher SFNR value. The right subfigure (B) shows the distribution of the SFNR value for voxels in each FG subregion.

这张图是数据质量的前置证据。A 图把每个体素的信号涨落噪声比(SFNR)投影到 MNI 模板,颜色越暖 SFNR 越高;B 图给出三个亚区内体素 SFNR 的分布。正文指出 FG 内主要体素 SFNR 远大于 0,各亚区均值都超过 100,说明静息态信号没有被伪迹污染,后续功能连接分析建立在可靠数据上。它支撑的是结果 3 的前提条件。

Figure 1

图 2 · 个体空间的梭状回罩示例

原文图注:Figure 2. Three examples of the FG mask in individual space. The right corner shows a surface view of the defined FG template. The blue line indicates the occipito-temporal sulcus, and the green line indicates the collateral sulcus.

此图展示三名被试的个体化 FG 罩以及模板表面的 FG 轮廓:蓝色线为枕颞沟(外侧壁),绿色线为侧副沟(内侧壁),也就是 FG 的四面边界。读者应注意到分组罩是基于 Destrieux 图谱在每个人自己的皮层表面上重新生成的,这保证追踪种子贴合个体解剖。它支撑方法部分关于"组罩取 50% 概率体素"的描述。

Figure 2

图 3 · 聚类数选择的跨验证一致性

原文图注:Figure 3. Using Cramer's V as an indication of the clustering consistency (interval 0-1), where larger values indicate high consistency and "1" stands for the perfect match, we found that the three cluster solution showed a significantly higher value than other solutions. [Color figure can be viewed in the online issue, which is available at wileyonlinelibrary.com.]

横轴是测试的聚类数 k(2–7),纵轴是衡量两次分区结果一致性的 Cramer's V(0–1,1 为完全一致)。k=3 处一致性明显最高,说明"三分"不是任意选择而是数据驱动的稳定解。这张图直接支撑主要结果 1 中关于最优簇数的结论。

Figure 3

图 4 · 三分区方案的最大概率图与个体差异

原文图注:Figure 4. Our connectivity-based parcellation scheme of the FG. The results from Dataset 1 and Dataset 2 are presented in Figures 4A,B, respectively. The FGm refers to the medial portion of the FG (green. MNI space, −22,−57,−14 for left; 31,−57,−15 for right); the FGl refers to the lateral portion of the FG (blue. MNI space, −42,−52,−20 for left; 42,−51,−21 for right), and the FGa refers to the anterior FG (red. MNI space, −36,−32,−23 for left; 35,−33,−23 for right) …

A、B 两图分别是数据集 1 和数据集 2 的最大概率图,绿、蓝、红对应 FGm、FGl、FGa,并标注了各亚区中心坐标;C、D 补充每个亚区体素在个体间的概率分布。读图要点是两套独立数据给出了几乎相同的空间布局,而 C、D 显示亚区归属在个体间有一定变异但整体可控。这张图支撑结果 1(方案可复制并给出坐标)。

Figure 4

图 5 · 全脑解剖连接的概率群体图

原文图注:Figure 5. Population maps of the whole brain anatomical connectivity patterns from the left (A) and right (B) hemispheres. FGm (green), FGl (blue), and FGa (red). The probability fiber tracks were projected back to the anatomical MNI space and averaged for the same cluster. Two major fiber bundles, IFOF and ILF, were identified and marked. The results are displayed using MRIcron. [Color figure can be viewed in the online issue, which is available at wileyonlinelibrary.com.]

A、B 分别为左、右半球的群体概率纤维图,三个亚区的纤维用绿(FGm)、蓝(FGl)、红(FGa)显示,并被标出沿前后轴走行的 IFOF 与 ILF 两条大束。读图时关注三个亚区各自沿这两束的止点差异:FGm 通向纹状/纹外皮层,FGl 通向外侧颞枕皮层,FGa 强连接海马与颞下回。这是结果 2(解剖连接驱动分区)的核心证据图。

Figure 5

图 6 · 三个亚区的全脑静息态功能连接图

原文图注:Figure 6. Spatial distribution of the whole brain rsFC patterns for the left (A) and right (B) FG subregions. Statistical parametric maps are displayed using a voxel-level statistical threshold of P < 0.05 (FDR correction) with a cluster extent threshold of 50 voxels. The blue color indicates negative correlations and the red/yellow color represents positive correlations. The result shows the distinct functional connectivity patterns of 3 FG subregions in both hemispheres.

A、B 分别为左、右半球三个亚区种子的全脑 rsFC 统计图:红/黄为正相关、蓝为负相关,阈值 FDR P<0.05 且簇≥50 体素。逐行比较可见三个亚区各自的正、负连接脑区组合互不相同(正文列出了具体脑区清单),左侧 FGl 还多出与双侧中额回的正连接。这张图支撑结果 3,是把"结构上不同"推进到"功能上也不同"的关键一步。

Figure 6

图 7 · 与十个功能子网络的连接指纹

原文图注:Figure 7. The rsFC fingerprints associated with 10 functional subnetworks for the left (A) and right (B) FG subregions. The ten functional subnetworks are the: (1) medial visual areas network (MVAN), (2) occipital pole visual areas network (OPVAN), (3) lateral visual areas network (LVAN), (4) default mode network (DMN), (5) cerebellum (CN), (6) sensorimotor network (SN), (7) auditory network (AN), (8) executive control network (ECN), (9) perception network (PN), and (10) language cognition network (LCN). The quantitative reFC results for the different FG subregions with each target subnetwork are shown on the bar graphs and the tendencies of the positive connections are expressed via radar graphs …

A、B 分别给出左、右半球亚区对十个网络的功能连接指纹:柱状图给出定量相关值,雷达图表现正连接的总体倾向(绿 FGm、蓝 FGl、红 FGa)。读图的要点是看每个亚区"高耸"在哪些网络轴上:FGm 高悬于三个视觉网络加听觉网络,左 FGl 突出在语言认知与知觉网络,FGa 在默认网络上一枝独秀。这张图为结果 4 和最终的功能定位(FGm 视觉过渡、FGl 类别识别、FGa 语义理解)提供量化支撑。

Figure 7

讨论

作者把分区结果与细胞构筑学证据逐点对表:后部梭状回的 FG1/FG2 两区分别落在本文 FGm 与 FGl 的后部范围内,FG3/FG4 亦分别并入 FGm 与 FGl,而 FGl 与 FGm 的分界面恰好邻近中梭状回沟——一个七岁以后即可稳定识别的解剖标志(Weiner 等,2014)。功能解释上,FGm 与枕极、内侧颞叶后部的强连接加上与听觉网络的相关,被解读为多感觉刺激整合与低级视觉的过渡角色;左 FGl 与语言区的特有连接与此前词加工偏侧化的任务态和静息态证据一致,作者进一步把 FFA、FBA、VWFA 都归入 FGl,认为它们共享相似的解剖连接模式,这正好解释了 Grill-Spector 组后来观察到的梭状回功能异质性;FGa 与默认网络的高相关呼应了"默认网络与语义记忆系统空间与功能重叠"的观点(Binder 等,2009;Visser 等,2012),支持其参与跨模态语义加工。作者坦承的局限包括:左右 FGl 在视知觉加工上的偏侧化在静息态下可能被低估(缺少视觉刺激驱动),以及结构连接与功能连接之间的确切关系仍需高分辨率成像进一步阐明。

一句话总结

这篇笔记给读者的核心印象是:作者用一个纯"连接优先"的流程(结构聚类→功能画像)把长期被当作"面孔区代名词"的梭状回重新铺成了一张三分区的地图,而且每个亚区都能对上独立的细胞构筑学与网络证据。依我(笔记作者)的理解,这篇文章的方法论示范意义可能大于具体结论——FGa 的语义定位主要靠 DMN 相关性间接推断,还缺乏任务态语义刺激的直接检验;但"内外轴看低级/高级、前后轴看视觉/语义"的双梯度框架,为理解腹侧颞叶的模块化提供了一个相当干净的坐标系。


审校与证据追溯 (Verification & Evidence)

图表审计结果

关键事实与局限性声明