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IT Literature Intelligence 终审版本 (VERIFIED) 论文编号: 089 | 原始基线: V0_ZCODE_BASELINE | 语义审核: pass_with_minor_issues | 图表审核: pass

Multiple cortical visual streams in humans

Rolls · Cerebral Cortex · 2022 · Zotero itemID=986

这篇文章用人类连接组计划（HCP）171 名受试者的 7T 静息态 fMRI，以 HCP-MMP 360 区图谱为基础，测量了 55 个视觉皮层区与全皮层的效应连接（有方向的因果式连接估计），并以功能连接和弥散纤维束成像佐证，据此前所未有地在人脑上勾勒出五条皮层视觉通路。删去"第四条"或改为"第三条（STS）视觉流等超出经典背/腹两流的设想"，是理解人类视觉皮层组织的新地图，值得精读。

研究背景

此前对皮层视觉通路的理解主要建立在非人灵长类研究上（Felleman and Van Essen 1991; Ungerleider 1995; Kravitz et al. 2013），人类方面补充以激活与功能连接研究（确定的背侧与腹侧两条流：Ungerleider and Haxby 1994），再加上神经心理学证据（Milner and Goodale 1995）。还有一个较早的发现是在猕猴上颞沟（superior temporal sulcus, STS）皮层存在对面孔/物体运动、表情有响应且接受听觉输入的第三条视觉加工流，与社会行为相关（Baylis et al. 1987; Hasselmo, Rolls, Baylis 1989a），这一想法近年也获得支持（Pitcher and Ungerleider 2021）。缺口在于：人类研究虽然能定位"哪里激活"，却很少测量成对脑区之间有方向、有强度的因果式连接，也更少在统一的精细分区图谱上对全视觉系统做系统刻画。

效应连接（effective connectivity）正是补这块缺口的量：它利用信号时间差推断一个脑区对另一个的影响方向与强度。但经典方法如动态因果建模（DCM）通常只能处理少数几个脑区，难以铺开到全皮层。作者团队近年发展了基于 Hopf 全脑模型的算法，可以对数百个脑区两两估计双向效应连接（Deco et al. 2019; Rolls, Deco, et al. 2022d/e），并且已在海马记忆系统、眶额皮层、后顶叶、后扣带回、语言区等多个系统上用同一批 HCP 受试者做过平行分析，这为把 55 个视觉区放进统一框架、与上述系统直接对接创造了条件。

研究思路

作者的总体策略是"三种证据互证 + 一个精细图谱"。第一证据是效应连接：以 HCP-MMP 图谱 360 区为节点，用 Hopf 算法从自时间滞后的功能连接（tau=2 秒）中反向估计每条解剖上存在的连接的"电导"，得到非对称的双向连接矩阵——时间滞后是这里因果性的核心，方向由此而来。第二证据是功能连接（functional connectivity，BOLD 信号 Pearson 相关，只反映强度不反映方向）；第三证据是弥散纤维束成像（diffusion tractography，只显示直接连接、不显示方向）。三者互补：效应连接最敏锐且带方向，功能连接可作校验，纤维束成像帮助判断某个效应连接是否由直接连接介导。因为三个指标来自同一批 171 人的同一次数据采集，结果可以直接对照。在此基础上，作者依据连接的方向与强度、并结合各下游区的已知功能，归纳出五条视觉流——作者特意强调重心是"有多条流"，而不是"恰好五条"。

方法

数据来自 HCP S1200 发布的 7T 静息态 fMRI：每人 4 节、多频带梯度回波 EPI（TR=1000 ms，体素 1.6 mm 立方，900 个时间点，共约 16 分钟），经 HCP 最简预处理流程（梯度/运动/畸变校正、ICA+FIX 去噪、24 个运动混杂回归等）。分析用的 171 人（22–36 岁，66 男）与作者此前的系列连接组论文完全相同，便于横向比较。分区采用 HCP-MMP 1.0 图谱（每半球 180 区，综合皮层厚度、髓鞘含量、功能连接与任务 fMRI 界定）；入选的 55 个视觉区覆盖初级视觉区（V1）、早期视觉区（V2–V4）、背侧流视觉分区（IPS1、V3A/B、V6、V6A、V7）、腹侧流视觉分区（FFC、PIT、V8、VMV1–3、VVC）、MT+ 复合区（FST、LO1–3、MST、MT、PH、V3CD、V4t）、眼区（SCEF、FEF、PEF）、上颞沟各区（STGa、STSda/dp/va/vp）、海马旁回（TF、PHA1–3）、外侧颞叶（PHT、TE1a/m/p、TE2a/p、TGd/v）与顶内沟区（AIP、LIPd/v、MIP、VIP、IP0–2）。

效应连接用 Hopf 全脑模型估计：每个脑区是单个 Stuart-Landau 振子（本征频率拟合自各区窄带 BOLD 信号，0.008–0.08 Hz），振子经效应连接矩阵 C 耦合；以结构连接（弥散成像概率纤维束成像）为初始矩阵，用梯度下降法更新每个 Cij，直到模型生成的功能连接矩阵在 t 时刻与 t+tau（tau=2 秒）处都拟合经验值。全脑最大效应连接设为 0.2（恰为 V1L–V1R），半球内最高为 0.15（V1→V2），图中矩阵即以 0.15 为最大刻度。功能连接为各区平均 BOLD 时程的 Pearson 相关（带通 0.008–0.08 Hz，展示阈值 0.4）；纤维束成像用 MSMT-CSD + 解剖约束概率追踪（iFOD2，每例 100 万条流线）加 SIFT2 过滤，展示阈值为 10 条流线（色标上限取 1000，而 V1–V2 间的实际流线数近 10,000）。统计检验：对 55 区两两做 2×180 双因素方差分析的交互项检验效应连接向量是否可分，Bonferroni 校正，并用改为 Scheirer-Rey-Hare复核。

主要结果

  1. 55 个视觉区的效应连接向量彼此显著不同：在 171 人上，每对视觉区的 2×180 ANOVA 交互项经 Bonferroni 校正后全部 P<10^-90（并由 Scheirer-Ray-Hare 检验确认）。这既是方法分辨力的证明，也说明精细分区下每个视觉区的连接模式都有个性（Results "Overview"）。
  2. 人脑视觉层级有明确的"前向强于反向"结构：V1→V2 的半球内效应连接 0.15 为最高，V1→V3、V3→V4 依次减弱；整体上向前的连接普遍强于反向（Fig. 3 中对角线下方——"列→行"朝前向——多为正差值）。全脑最强效应连接是左右 V1 之间的 0.2（Fig. 1）。
  3. 腹侧流分成两支，对应"什么"与"哪里"：一支 V1>V2>V3>V4 → PIT、V8 → FFC → TE2p、PH → PHT → TE1p、TE2a、TGd，抵达下颞叶物体/面孔表征（Ventrolateral Visual Stream，Fig. 6）；另一支经 V8、PIT 走向腹内侧视觉区 VMV1–3 与 VVC，再到海马旁回 PHA1–3（对应猕猴 TH），为场景"哪里"信息入海马提供通路（Ventromedial Visual Stream，Fig. 7）。VMV/VVC 同时接受 MT+ 区的视觉运动输入，腹侧两支都不只处理静态信息；海马旁回 TF 则是"什么"侧（物体/面孔与奖惩信息）进入海马记忆系统的门户（经由嗅周皮层 PeEc），而非猕猴文献传统上强调的顶叶"哪里"路径。
  4. 背侧流：V2/V3A→MT+ 复合区→顶内沟区→顶叶 7 区：MT+ 各区（含 MT、MST）连向 AIP、LIP、VIP、MIP 等顶内沟区，再连向 7 区，负责视觉运动与空间动作；顶内沟区输出强指向前运动区（6a、6r）、眼区 FEF/PEF 与额下回、背外侧前额叶（短时记忆），PGp→PHA 的连接被提出用于对场景/空间视角表征做自体运动更新（idiothetic update）。背侧流还接受来自腹侧流的输入（FFC、TE2p，Fig. 9 虚线），可把形状信息带给"抓握塑形"的顶内沟区（Fig. 9）。
  5. 上颞沟有两条分离的语义系统：腹下侧 STSva/STSvp 接受 TE1a、TE1m、TE2a、TGd、TGv、PGi 的视觉输入及 vmPFC（10v、10r）与后扣带记忆相关区的连接，输出指向布洛卡区 44/45、47s 与额上语言区 SFL，构成静态物体/面孔身份的"下 STS 语义流"（Fig. 8）；上背侧 STSda/STSdp 则接受 PGi（整合视觉物体与运动）、STV 与声音表达/运动/发声相关的多模态联结，也接受 A5 听觉输入，输出指向 44/45、47l、PSL 与 SFL，构成社会行为相关的"上 STS 语义流"（Fig. 10）。此外跨半球分析显示：对侧同名区之间的效应连接最强（矩阵对角线），对侧连接总体为同侧的 66%，作者解读为用于两半球间的比较与支持而非层级计算；背、腹、MT+ 与顶内沟分区在右半球更强，STS 相关连接在左半球更强（与语言连接相符）。

图注解读

图 1 · 从全皮层"流入"视觉区的效应连接矩阵

原文图注：Fig. 1. Effective connectivity TO visual cortical regions (the rows) FROM 180 cortical areas (the columns) in the left hemisphere. The effective connectivity is read from column to row. Effective connectivities of 0 are shown as blank. All effective connectivity maps are scaled to show 0.15 as the maximum, as this is the highest effective connectivity found between this set of brain regions.

读法要点：列为"源"、行为"目标"，从列到行读；空白表示效应连接为 0；全图色标最大 0.15（全脑最大 0.2 出现在左右 V1 之间）。行被红线分成 9 组视觉分区（Early、Dorsal、Ventral、MT+、EF、STS、PHG/海马旁回、L Temp、IntraPar），列的分组用 HCP-MMP 分区色条标示。改为"例如 V1 行上最亮点在 V2 列（0.15）"，跨半球最强连接（V1L-V1R，0.2）注明见 Fig. S2/S3 而非图 1。它支撑结果第 2、3 条：前向层级与腹侧两支的输入来源。Figure 1

图 2 · 从视觉区"流出"全皮层的效应连接矩阵

原文图注：Fig. 2. Effective connectivity FROM the visual cortical regions TO 180 cortical areas in the left hemisphere. The effective connectivity is read from column to row. Effective connectivities of 0 are shown as blank. Abbreviations: See Table S1. The groups of visual cortex areas are separated by red lines.

与图 1 成对：现在列是 55 个视觉区（源），行是 180 个目标区。把图 1 与图 2 对照即可看出方向不对称——例如 TE 区行向下颞叶之外的输出、顶内沟区去前运动区与额叶的强输出；很多连接是双向的，但强度不等。支撑结果第 4、5 条关于"一条流最终把信息送去了哪里"的描述。Figure 2

图 3 · 方向不对称性：逐连接的前向减反向差值

原文图注：Fig. 3. Difference of the effective connectivity for visual cortical regions with other cortical regions. For a given link, if the effective connectivity difference is positive, the connectivity is stronger in the direction from column to row. For a given link, if the effective connectivity difference is negative, the connectivity is weaker in the direction from column to row. This is calculated from 171 participants in the HCP imaged at 7T. The threshold value for any effective connectivity difference to be shown is 0.01.

这张图把每个连接做成"前向减反向"的差值：正值表示"列→行"方向更强，负值表示更弱，展示阈值 0.01，样本为全部 171 人。它在层级问题上最有说服力：视觉区行列对应的左上角区块中，对角线下方（读作朝后级的前向）整体偏正，对角线上方（反向）整体偏负，这就是结果第 2 条"前向强于反向"的直接图证。个别例外（如 V3→V2 不遵循此规律）也可在此读出。Figure 3

图 4 · 功能连接（展示阈值 0.4）

原文图注：Fig. 4. Functional connectivity between visual cortical regions and 180 other cortical regions in the left hemisphere. Functional connectivities less than 0.4 are shown as blank. The upper figure shows the functional connectivity of the visual cortical regions with the first half of the cortical regions; the lower figure shows the functional connectivity with the second half of the cortical regions. Abbreviations: See Table S1.

功能连接用 Pearson 相关衡量，取值约从 1.0 到 −0.33，展示阈值定在 0.4。与图 1/2 相比它呈现出更多的链接——部分因为共输入也会抬高相关、部分因为阈值刻意放宽——但不带任何方向信息。作者用它来"校验"效应连接：功能连接大体 consistent（一致）但更不挑剔，效应连接反映了因果方向这个功能连接给不了的东西。Figure 4

图 5 · 弥散纤维束成像显示的直接连接

原文图注：Fig. 5. Connections between the visual cortical regions and 180 other cortical regions in the left hemisphere as shown by diffusion tractography using the same layout as in Figs. 1 and 4. The number of streamlines shown was thresholded at 10 and values less than this are shown as blank. The color bar was threshold at 1000 streamlines (see text). Abbreviations: See Table S1.

这是结构性证据：同一版面、以流线数目为色标（阈值 10 条，色标上限 1000；实际 V1–V2 间近 10,000 条）。它只显示直接连接、不给方向，且不能在灰质内追踪纤维、对长程连接（尤其跨半球）追踪不足。作者用它判断某个效应连接是否由直接连接介导，并用效应连接来排除纤维追踪的假阳性——第三种独立证据的互证逻辑在此图上体现得最清楚。Figure 5

图 6 · 腹外侧视觉流示意图

原文图注：Fig. 6. Effective connectivity of the Ventrolateral Visual Cortical Stream, which reaches inferior temporal cortex TE regions in which objects and faces are represented: Schematic overview. A green arrow shows how the Ventrolateral Visual Stream provides "what" input to the hippocampal memory system via parahippocampal gyrus TF to perirhinal PeEc connectivity from FFC, PH, TE1p, TE2a and TE2p. The Ventrolateral Visual Stream also provides input to the semantic language system via TGd. The Ventrolateral Visual Stream also has connectivity to the inferior parietal visual area PFm, PGs and PGi as indicated by 2 green arrows.

这是第一条流的示意图（侧视/下视/内视三视角的脑图叠加连线路径）：从 V1 经 V2、V3、V4、PIT/V8、FFC、TE2p、PHT 到 TE1p、TE2a 等下颞叶区的层级通路。绿箭头突出三个"去向"：经 TF→嗅周皮层 PeEc 把"什么"信息送入海马记忆系统（来自 FFC、PH、TE1p、TE2a、TE2p）；经 TGd 接入语义语言系统；另有两条绿箭头连向下顶叶视觉区 PFm、PGs、PGi。线宽与箭头大小表示效应连接的强度与方向。它把结果第 3 条中"什么"支的结构一笔画清。Figure 6

图 7 · 腹内侧视觉流示意图

原文图注：Fig. 7. Effective connectivity of the Ventromedial Visual Cortical Stream, which reaches the parahippocampal gyrus PHA1—PHA3 regions via ventromedial (VMV) and ventral visual complex (VVC) and ProStriate regions: Schematic overview. Visual scenes are represented in the anterior parts of VMV and the posterior parts of PHA1—PHA3 in what is the Parahippocampal scene area PSA (sometimes called the Parahippocampal place area, PPA). The green arrows show how the Ventromedial Visual Stream provides "where" input about locations in scenes to the hippocampal memory system from the parahippocampal gyrus PHA1-PHA3 region (which corresponds to TH in macaques).

第二条流：经 VMV1–3、VVC 与 ProS 抵达海马旁回 PHA1–3，绿箭头表示场景"哪里"信息由此进入海马记忆系统。图注点名了海马旁回场景区 PSA（即常说的 PPA），并提示 PGp→PHA 的连接参与场景位置的自体运动更新（idiothetic update）。这张图是结果第 3 条后半的图证——腹侧皮层内侧支 + 旁海马 = 场景表征系统，其中在 VMV 前部与 PHA 后部之间的区域正是 PSA/PPA。Figure 7

图 8 · 下 STS 语义系统示意图

原文图注：Fig. 8. Inferior STS cortex semantic system in STSva and STSvp: schematic overview. An output of the ventrolateral visual system for object and face information is to the cortex in the inferior parts of the Superior Temporal Sulcus, STSva and STSvp. The visual inputs to these inferior STS cortex regions are shown with green arrows, and come from TE1a, TE1m, TE2a, TGd, TGv, and PGi. Other connectivities are with the memory-related parts of the posterior cingulate cortex (31pd and 31pv); and from the vmPFC (10v and 10r) (see Fig. 1). STSva and STSvp have connectivity directed towards Broca's area 44 and 45, and related areas (47s), and to the superior frontal language region (SFL).

第三条流的图解：腹外侧视觉流的输出之一进入上颞沟腹侧部 STSva/STSvp。绿箭头标出六个视觉输入来源（TE1a、TE1m、TE2a、TGd、TGv、PGi），另有连向后扣带记忆相关区（31pd、31pv）与来自 vmPFC（10v、10r）的连接，输出直指布洛卡区 44/45、47s 和额上语言区。它支撑结果第 5 条中"下 STS 语义流"的描述：客体/面孔身份如何汇入可语言化的语义系统。Figure 8

图 9 · 背侧视觉流示意图

原文图注：Fig. 9. Effective connectivity of the human dorsal visual cortical stream, which reaches (partly via V3, V3A and LO3) the MT+ complex regions (FST, LO1, LO2, LO3, MST, MT, PH, V3CD and V4t), and then the intraparietal regions (AIP, LIPd, LIPv, MIP, VIP IP0, IP1 and IP2) and then the area 7 regions: Schematic overview. Connectivity to the inferior parietal cortex region PGp, which in turn has effective connectivity to the parahippocampal scene area in PHA1–3 (Rolls, Deco, et al. 2022a) is shown. Inputs to this stream from ventral stream regions such as FFC and TE2p are shown with dashed lines.

第四条流：经 V3、V3A、LO3 到 MT+ 复合区，再进顶内沟区、终于顶叶 7 区。图上也标出 PGp 及其向 PHA1–3 场景区的连接（作者提出的自体运动更新通路），并用虚线标出腹侧流（FFC、TE2p）向这条背侧流的输入——形状信息由此参与抓握塑形。它支撑结果第 4 条，也是"背腹两流互有输入"这一人类连接组新特点的直接显示。Figure 9

图 10 · 上 STS 语义系统示意图

原文图注：Fig. 10. Superior STS semantic system in STSda and STSdp: schematic overview. Visual inputs for moving visual stimuli/objects reach STSdp from PGi. Visual inputs also reach STSdp from the superior temporal visual area, which receives from FFC. STSda and STSdp also have connectivity from STSva and STSvp, which have strong connectivity with the Ventrolateral Visual Stream (Fig. 6). STSda and STSdp also receive auditory effective connectivity from A5.

第五条流：上颞沟背侧部 STSda/STSdp。与图 8 的下 STS 系统分开绘制，强调它收到的是"运动中的视觉物体"（经 PGi）、经 STV 中转的 FFC/MT 来源输入、来自 STSva/vp 的视觉输入以及 A5 的听觉输入；输出仍指向 44/45、47l、PSL、SFL 语言区（正文与图注后半）。猕猴记录与之对应：上颞沟神经元对表情、头身运动、视叫一致刺激反应，本图把猕猴的"第三视觉流"思想落实成了人脑连接组证据（结果第 5 条后半）。Figure 10

讨论

作者把全部结果组织成五条流的框架，并刻意声明五条是依据效应连接强度与下游区已知功能挑选出的描述单位，"重点是存在多条流，而非恰好五条"。对背腹向反向连接的解读很关键：层级系统里反向的效应连接不传递上级已表征的内容，而是体现自上而下注意和记忆提取的执行能力——这决定了他们在解释时始终区分"向前传表征"与"向后传控制"。作者还用自己系列工作串起各条流的功能归宿：腹外侧流给眶额/vmPFC 提供奖赏价值与情绪相关输入（猕猴 IT 神经元编码物体而非其价值，Rolls et al. 1977），给海马提供情境记忆的"什么"，给语言区提供语义输入；腹内侧流经海马旁回场景区支撑情景记忆的"哪里"（空间视角细胞、连续吸引子网络建模）；背侧流做视网膜—头部—异中心坐标变换，为腹内侧流的场景表征做自体运动更新；两条 STS 语义流分工于"静态身份"与"表情/运动/声音"，并都指向布洛卡区。与深度卷积网络的对比也写在讨论里：作者认为层级化局部学习（VisNet 类模型）在生物可行性上优于需要逐突触误差反传的深度网络。

作者承认的局限主要在方法：效应连接算法基于非线性全脑模型拟合，虽展示出单键相对选择性（如 FFC→TE2p 存在而 FFC→TE1p 不存在、A5→STSdp 而更早听觉级无此连接、V4→PIT 而 V2/V3 无），但对任意一项连接强度的绝对值应谨慎看待；纤维束成像追踪不到灰质内终末、跨半球连接几乎缺失、可能高估相邻区间连接，因此方向与介导的判断最终依赖效应连接与功能连接/解剖的三角互证。与文献的对话面很宽：把猕猴的 what/where 框架（Ungerleider and Mishkin 1982）、猕猴 STS 第三流（Hasselmo/Perrett 系列）与人类 PPA、OPA、脑区神经神学传统的场景区（Epstein and Kanwisher 1998；Sulpizio et al. 2020）纳入同一框架，最终在 Conclusions 中逐条排列五流各自的输入源、土区与下游去向，其中还包括一个有趣观察：场景表征偏内侧（VMV、PHA1–3），物体/面孔偏外侧（FFC），词形区在 FFC 外侧缘——可能同一种计算在不同输入尺度上运行。

一句话总结

在我看来，这篇论文像一张高清的"人类视觉系统接线图"，价值在于把有方向的连接证据铺满了整个视觉皮层，让"多条流"从猕猴生理学的猜想变成了可检视的连接组事实；但 Hopf 效应连接毕竟是从静息态拟合推断的间接因果证据，方向与强度的绝对数值不宜照单全收，将来真正检验五流框架还得靠任务态实验与侵入性记录——这是我的理解而非作者原话。

审校与证据追溯 (Verification & Evidence)

图表审计结果

关键事实与局限性声明